Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С.С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира.

Когда мы говорим от , то это понятие у нас всегда ассоциируется с именем . Жил ученый в 19 в, а споры по поводу эволюции (в частности, ) ведутся по сей день.

Кроме того, генетика, зародившаяся тоже примерно в 19 в, сейчас продвигается вперед просто семимильными шагами. Поэтому, логично было бы объединить имеющиеся знания и накопленный фактический материал в новую теорию эволюции — более современную.

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной , и классического . Термин «синтетическая » идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез » (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Как и в классической, в синтетической теории эволюции были выдвинуты основные положения:

• Основа эволюции — , причем именно генные, т.к. они должны передаваться по наследству;
• как и в классической теории, в синтетической теории эволюции основной движущий фактор — это естественный отбор;
• элементарная единица эволюции — ;
• эволюция — длительный процесс — смена одной популяции за другой приводит, в конце концов, к образованию или нескольких видов (дивергентность);
• вид — это замкнутое образование, при этом наблюдается поток генов — особи мигрируют из одной популяции в другую;
• макроэволюция — результат микроэволюции, при этом все закономерности микроэволюции (на уровне вида) переходят и на более высокий уровень.

Человек, которые впервые объединил знания генетики и эволюционную теорию Дарвиина, — С.С. Четвериков .

Как и Дарвин, Четвериков понимал важность фактического материала — он экспериментально изучал наследование свойств у популяций животных в естественных условиях.

9 лет он работал научным руководителем отдела генетики Института экспериментальной биологии — одного из крупнейших институтов того времени.

В своих работах он показал, что между данными генетики и эволюционной теорией нет никакого противоречия. Напротив, данные генетики должны быть положены в основу учения об изменчивости и стать ключом к пониманию процесса эволюции. Четвериков доказал, что мутации в природных популяциях животных не исчезают, могут накапливаться в скрытом (гетерозиготном) состоянии и давать материал для изменчивости и естественного отбора.

Но, как известно из , легкой жизнь наших ученых не была. В конце 30-х гг его осудили и сослали на 6 лет. После ссылки он продолжил свою работу, но уже не в столице, а в городе Горьком… но так же заведующим кафедры генетики Горьковского университета.

Именно он считается основоположником синтетической теории эволюции, ее еще иногда называют «неодарвинизмом», отдавая дань уважения человеку, который все-таки первым выстроил имеющиеся факты в четкую логически обоснованную цепочку теории.

Еще на эту тему:

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией и генетикой подготовило почву для создания синтети­ческой теории эволюции, на сегодняшний день единственно цело­стной, достаточно полно разработанной теорией биологической эво­люции, воплотившей классический дарвинизм и популяционную генетику.

Первым ученым, который ввел генетический подход в изучение эволюционных процессов был Сергей Сергеевич Четвериков. В 1926 г - он опубликовал научную статью "О некоторых моментах эволюци­онного процесса с точки зрения современной генетики", в которой ему удалось показать на примере природных популяций дрозофил, что: 1) в природных популяциях постоянно происходят мутации; 2) рецессивные мутации, "как губкой впитываются" видом и в гетерози­готном состоянии могут сохраняться неограниченно долго; 3) по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций и признаки вида при этом расшатываются; 4) изоляция и наследствен­ная изменчивость являются основными факторами внутривидовой дифференцировки; 5) панмиксия ведет к полиморфизму вида, а отбор - к мономорфизму. В этой работе С.С Четвериков подчеркивает, что накопления отбором малых случайных мутаций приводит к законо­мерному, адаптивно направленному течению эволюции. Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеев-Ресовский, Д.Д. Ромашов. Н.П. Дубинин, Н.И Вавилов и др. Эти работы подготовили почву для создания основ синтетической теории эволюции.

В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера. Дж. Холдейма. С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе.

Одной из первых работ, изложивший суть синтетической теории эволюции" была монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и проис­хождение видов" (1937 г.). Основное внимание в этой работе было обращено на изучение механизмов формирования генетической структуры популяций в зависимости от воздействия таких факторов и причин эволюции, как наследственная изменчивость, естественный отбор, колебания численности особей в популяциях (популяционные волны), миграция и, наконец, репродуктивная изоляция новых форм, возникших внутри вида.

Выдающийся вклад в создание синтетической теории эволюции внес отечественный ученый И.И. Шмальгаузен. На основе творческо­го объединения эволюционной теории, эмбриологии, морфологии, палеонтологии и генетики он глубоко исследовал соотношение онто­генеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, разработал ряд фундаментальных положений современной теории эволюции. Его основные работы: "Организм как целое в ин­дивидуальном и историческом развитии" (1938); "Пути и закономер­ности эволюционного процесса" (1939); "Факторы эволюции" (1946).

Важное место среди фундаментальных исследований по теории эволюции занимает вышедшая в 1942 году под редакцией видного английского эволюциониста Джулиана Хаксли монография "Эволюция. Современный синтез" (1942), а также исследования тем­пов и форм эволюции предпринятые Джорджем Симпсоном,

В основе синтетической теории эволюции лежат 11 основных постулатов, которые в сжатой форме сформулированы отечественным современным генетиком Н.Н. Воронцовым, примерно, таком виде:

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, дискретные изменения наследственности – мутации. Мутационная изменчивость как поставщик материала для отбора носит случайный характер. Отсюда название концепции, предложенной ее критиком Л.С. Бергом (1922), "тихогенез", эволюция на основе случайностей.

2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название теории – селектогенез.

3. Наименьшая эволюционирующая единица - это популяция, а не особь, как допускалось Ч. Дарвином. Отсюда особое внимание к изу­чению популяции как структурной единицы сообществ: вида, стада, стаи.

4. Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

5. Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно не изолированных, единиц - подвидов, популяций (концепция широкого политипического вида).

6. Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков), т.е. один таксон (систематическая группировка) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет один единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

7. Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой.

8. Критерии вида не применимы к формам, размножающимся бесполым путем и партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утратившие половой процесс (размножаются партеногенетически)

9. Макроэволюция (т.е. эволюция выше вида) идет путем микроэволюции.

10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение (берет начало от одного предкового вида); Монофилитическое происхождение - само право таксона на существование.

11. Эволюция непредсказуема, т.е., имеет ненаправленный к ко­нечной цели характер.

В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнитель­ные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений.

В настоящее время к 1,2 и 3-й тезисы теории остаются в силе:

4-й тезис считается необязательным, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) со­стоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видо­образования. Было показано, что в случае полиплоидиии хромо­сомных перестроек, когда практически сразу формируется репродук­тивная изоляция, видообразование идет скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций.

5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ог­раниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут со­стоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, не­долговечна.

7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактерио­фагами. Вокруг вопроса о горизонтальном переносе генов идут дис­куссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии Р.Б. Хасина "Непостоянство генома" (1984).

Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределе­нию последовательности включения тех или иных генов.

8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать ор­ганизмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому кри­терию не могут, быть отнесены к определенным видам.

9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути.

10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе рас­пространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т.е. репродуктивно изолирован­ных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалан­сированного генома идет на фоне действия естественного отбора, от­брасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником Н.И. Вавилова В.И. Рыбиным был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не бы­ло выяснено. В.А. Рыбин создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений.

11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появи­лись работы Н.И. Вавилова о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о воз­можности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомоло­гичной изменчивости у родственных форм организмов.

В 20-х годах появились работы отечественного ученого Л.А. Берга, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой сте­пени предопределенный, канализированный характер, что существу­ют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза).

Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эво­люции существует определенная векторизованность путей преобразо­вания признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать на­правленность эволюции.

Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет и это дело будущего.

После выхода в свет основного труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) современная биология да­леко отошла не только от классического дарвинизма второй половины ХIX века, но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех направлений, которые были заложены Дарвином.

Основные положения современной (синтетической) теории эволюции

биология дарвин наследственность

Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому её называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизма эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям и постепенном накоплении приобретённых признаков.

Основанием всей системы современной эволюционной биологии выступает синтетическая теория эволюции, принципиальные положения которой были заложены работами С.С.Четверикова, Р.Фишера, С.Райта, Дж.Холдейна, Н.П.Дубинина, Тимофеева-Ресовского и др.

Элементарной клеточкой синтетической теории эволюции является популяция - совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген. Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием таких эволюционных факторов, как мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Таким образом, в синтетической теории эволюции на первый план выступает не онтогенез - совокупность преобразований, происходящих в организме от зарождения до конца жизни, т.е. индивидуальное развитие организма, а развитие популяций.

Структурно синтетическая теория эволюции состоит из теорий микро - и макро - эволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования тенетико--экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов, основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдателю, тогда как макроэволюции происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом.

Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и ещё реже оказывались благоприятнее уже существующих. Сейчас многие эволюционеры считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т.е. долгое время виды не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд и за несколько тысяч лет появится новый вид со своим генетическим равновесием. Мутации - это элементарный эволюционный материал, но сами мутации не обеспечивают эволюцию, т.к. происходят в разных направлениях и могут привести к разрушению приобретённого. Источниками изменчивости служат случайные гены или хромосомные мутации.

Современная эволюционная теория часто называется «синтетической теорией эволюции». Она включает данные генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии. Н. Грин, У.Стаус, и Д.Тейлор определяют неодарвинизм как «теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически» Биохимики осуществили дарвиновскую эволюцию на молекулярном уровне. Популяции макромолекул можно заставить развиваться в желаемую сторону, проводя циклы селекций, амплификации и мутации.

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции — наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией — расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция —

«2. Карточка у доски»

Просмотр содержимого документа
«3. Карточки»

Просмотр содержимого документа
«4. Кодограмма. Основные постулаты СТЭ»

Тема: Основные положения синтетической теории эволюции

1. Основные постулаты СТЭ

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида , вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации , с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер .

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция , а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер , т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный (иногда внезапный) и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Просмотр содержимого документа
«Основные положения синтетической теории эволюции»

Урок. Основные положения синтетической теории эволюции.

1. Основные положения (постулаты) СТЭ

Заслуги Ч.Дарвина имеют непреходящее значение для естествознания. Креационизм потерял свои ведущие позиции, были раскрыты основные движущие силы эволюции - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Образование новых видов Ч.Дарвин связывал с дивергенцией - расхождением признаков. Приспособленность организмов является результатом отбора наиболее приспособленных, в тоже время приспособленность носит относительный характер.

Но учение Ч.Дарвина, классический дарвинизм, является учением о макроэволюции, и оно было дополнено учением о микроэволюции, происходящей на уровне популяции, было показано, что именно популяция - элементарная эволюционная единица.

Во времена Ч.Дарвина ничего не было известно о законах наследования признаков и когда через 8 лет после выхода «Происхождения видов» англичанин Ф.Дженкин поставил вопрос о том, что если наследственные изменения редки, то при размножении вторая особь не имеет этого признака и в потомстве признак уменьшится в два раза. Произойдет постепенное растворение данного признака. Дарвин назвал этот вопрос «кошмаром Дженкина» и не мог дать ответ на этот вопрос. И только в 1865 году Г.Мендель открывает основные законы наследования признаков, и зародившаяся генетика смогла показать, что наследственные изменения ненаправленны , остаются неизменными , распространяются по популяции и попадают под контроль отбора. Именно мутации являются элементарным эволюционным материалом , а длительное направленное изменение генофонда популяции - элементарным эволюционным явлением .

В дальнейшем эволюционная теория дополняется учениями о движущей и стабилизирующей формах отбора , о других факторах эволюции - популяционных волнах , дрейфе генов и изоляции (на роль изоляции указывал еще и Ч.Дарвин), географическом и экологическом видообразовании . Таким образом, современная теория эволюции (СТЭ) основывается на теории Дарвина, дополняется открытиями других ученых в этой области, данными современной науки, и создает теоретическую базу для исторического подхода к любому разделу биологической науки. Ее основные положения:

Вид состоит из множества морфологически, биохимически, экологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - популяций и подвидов.

Обмен аллелями возможен лишь внутри вида, вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему.

Материалом для эволюции служат изменения наследственности - мутации, с помощью полового размножения мутации распространяются внутри популяции.

Мутационный процесс, волны численности, дрейф генов, изоляция - факторы поставщики материала для отбора - носят случайный и ненаправленный характер.

Единственный направляющий фактор эволюции - естественный отбор.

Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь.

Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой постепенное изменение генофонда популяции, которое заканчивается репродуктивной изоляцией.

Макроэволюция, эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции.

Эволюция не носит направленного к какой-то цели характера, эволюция ненаправленна, но прогнозируема. Оценивая возможное влияние среды можно предсказать общее направление эволюции.

Вопросы к зачету по теме "Механизмы эволюционного процесса".

На зачете будет предложено 10 вопросов, на каждый из которых нужно ответить одним полным предложением.

Какая изменчивость называется мутационной?

Виды мутационной измечивости?

Что о рецессивных мутациях в популяциях писал С.С.Четвериков?

Какая изменчивость называется комбинативной?

Какой вид наследственной изменчивости способствует распространению возникших мутаций?

Какие три формы борьбы за существование различал Ч.Дарвин?

При каких условиях на организмы действует движущая форма естественного отбора?

Значение движущей формы естественного отбора?

При каких условиях на организмы действует стабилизирующая форма естественного отбора?

Значение стабилизирующей формы естественного отбора?

Почему популяционные волны – важный фактор эволюции?

Почему дрейф генов важный фактор эволюции?

Какая изоляция называется географической?

Какая изоляция называется экологической?

Перечислите известные вам факторы эволюции.

Что по Ж. Б. Ламарку привело к приспособленности организмов?

Что по Ч. Дарвину привело к приспособленности организмов?

Почему приспособленность всегда относительна?

Что является единицей эволюции по Ламарку?

Что является единицей эволюции по Дарвину?

В чем заслуга А.Н.Северцова?

Чем характеризуется биологический прогресс?

Чем характеризуется биологический регресс?

Что такое ароморфоз?

Приведите примеры ароморфозов, которые привели к появлению млекопитающих.

Что такое идиоадаптация?

Приведите примеры идиоадаптаций, которые привели к появлению многообразия млекопитающих.

Что такое дегенерация?

Приведите примеры дегенераций.

Какими путями по А.Н.Северцову достигается биологический прогресс?