Физиология животных как наука. Лабораторные работы и практические занятия. Группы крови. Особенности групп крови у разных видов животных

Учебник соответствует программе по физиологии и этологии животных, утвержденной Министерством образования России. Изложены современные представления о физиологических процессах и функциях организма, об их качественном своеобразии у продуктивных сельскохозяйственных, домашних, лабораторных и экзотических животных. Освещены закономерности и принципы деятельности системы организма, нервной, сенсорной, эндокринной, крови, иммунной, крово- и лимфообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ и энергии, выделения, размножения, движения, кожи. Рассмотрены вопросы физиологии высшей нервной деятельности, поведения и адаптации; факторы внешней среды и реакции на них организма; особенности функциональных систем в антенатальный и ранний постнатальный период онтогенеза. Для студентов по специальностям "ветеринария" и "зоотехния", а также может быть использован слушателями ФПК – преподавателями высших учебных заведений.

ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ. РАЗВИТИЕ ФИЗИОЛОГИИ В РОССИИ.
История физиологии. История физиологии - система знаний о потребностях, путях и способах познания и формирования представлений о процессах и функциях организма животных, необходимых для дальнейшего эффективного их изучения.

Физиология как наука возникла в XVII в. Ее основу заложил английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей, опубликовавший в 1628 г. замечательную работу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В. Гарвей впервые обосновал путем эксперимента наличие большого и малого кругов кровообращения и то, что сердце обеспечивает кровообращение. Эта работа послужила мощным стимулом для последующих исследований процессов и функций организма.

В дальнейшем в развитии физиологии следует выделить три этапа: первый - накопление фактических данных о сущности и закономерностях отдельных процессов жизнедеятельности организма, его тканей, органов и систем; второй - обобщение частных сведений о процессах жизнедеятельности в определенные представления о функциях организма; третий - современный период целенаправленного изучения процессов и функций, исходя из потребностей и на основе оформленных теорий, принципов деятельности организма.

ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Введение в физиологию 3
1.1. Предмет, цель и задачи физиологии животных 3
1 2. Основные разделы физиологии 4
1.3. Связь физиологии с другими науками 4
1.4. История физиологии Развитие физиологии в России 5
1.5. Методы исследований в физиологии 13
1.6. Основные принципы структурно-функциональной организации животных 14
1.6.1. Основные физиологические понятия 14
1 6.2. Основы физиологии клетки и роль ее структур 16
1.6.3. Ткани организма и их свойства 19
1.6.3.1. Краткие сведения о тканях организма 19
1.6.3.2. Общие свойства тканей организма 21
Контрольные вопросы и задания 22
2. Возбудимые ткани. Физиология мышц. Физиология нервных волокон 23
2.1. Общая физиология возбудимых тканей 23
2.1.1. Законы возбуждения 25
2.1.2. Биоэлектрические явления 26
2.2. Физиология мышц 31
2.2.1. Поперечно-полосатые скелетные мышцы 31
2.2.2. Гладкие мышцы 37
2.3. Физиология нервов 38
2.4. Нервно-мышечная передача возбуждения Синапс 40
Контрольные вопросы и задания 42
3. Нервная система. Принципы регуляции деятельности органов и систем организма. Центральная нервная система. Вегетативный отдел нервной системы 44
3.1. Общая характеристика нервной системы 44
3.2. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы, целостного организма 46
3.2.1 Рефлекторная регуляция деятельности органов, систем и организма в целом 47
3.2.1.1. Свойства нервных центров
3.2.1.2. Координация рефлекторной деятельности 51
3.2.2. Деятельность нервной системы по принципу функциональных систем 52
3.3. Центральная нервная система Физиологическая роль частных образований центральной нервной системы 58
3.3.1. Спинной мозг 59
3.3.2. Продолговатый мозг и варолиев мост 61
3.3.3. Средний мозг 63
3.3.4. Тонические рефлексы 65
3.3.5. Мозжечок 67
3.3.6. Ретикулярная формация 68
3.3.7. Промежуточный мозг 70
3.3.8 Подкорковые ядра, или стриопаллидум 74
3.3.9. Лимбическая система 75
3.3.10. Кора больших полушарий головного мозга 76
3.4. Периферический соматический отдел нервной системы 79
3.5. Вегетативный отдел нервной системы 80
3.5.1. Общая характеристика вегетативного отдела нервной системы 80
3.5.2. Симпатическая иннервация 83
3.5.3. Парасимпатическая иннервация 86
3.5.4. Метасимпатическая нервная система 88
3.5.5. Различия в строении периферического вегетативного и соматического отделов нервной системы, их эфферентного звена 90
3.5.6. Принцип деятельности вегетативного отдела нервной системы 91
Контрольные вопросы и задания 99
4. Сенсорные системы 101
4.1. Общая характеристика. Рецепторы 101
4.2. Интерорецепция ЮЗ
4.2.1. Висцерорецепция ЮЗ
4.2.2. Проприорецепция 104
4.2.3. Вестибулорецепция Ю5
4.3. Экстерорецепция 107
4.3.1. Болевая рецепция 107
4.3.2. Температурная рецепция 108
4.3.3. Рецепция прикосновения 108
4.3.4. Рецепция давления 109
4.3.5. Вкусовая рецепция 109
4.3.6. Обонятельная рецепция 110
4.3.7. Слуховая рецепция 111
4.3.8. Зрительная рецепция 113
Контрольные вопросы и задания 116
5. Высшая нервная деятельность. Условные рефлексы. Образование и торможение условных рефлексов. Типы высшей нервной деятельности 118
5.1. Общая характеристика высшей нервной деятельности 118
5.2. Образование и торможение условных рефлексов 119
5.3.Динамический стереотип 121
5.4. Типы высшей нервной деятельности 122
5.5. Особенности высшей нервной деятельности человека 125
Контрольные вопросы и задания 126
6. Физиология желез внутренней секреции 127
6.1. Общая характеристика желез внутренней секреции и гормонального статуса 127
6.2. Гормоны 129
6.2.1. Химическая природа и свойства гормонов 129
6.2.2. Механизм действия гормонов 133
6.3. Функциональная характеристика отдельных желез внутренней секреции и гормонов 137
6.3.1. Гипоталамус 137
6.3.2. Гипофиз (нижний мозговой придаток) 138
6.3.2.1. Аденогипофиз 138
6 3.2.2. Нейрогипофиз 141
6.3.3. Эпифиз (шишковидное тело) 142
6.3.4. Зобная железа (вилочковая железа, тимус) 143
6.3.5. Щитовидная железа 144
6.3.6 Паращитовидные (околощитовидные) железы 145
6.3.7. Надпочечники 146
6.3.7.1. Кора надпочечников 146
6.3.7.2. Мозговое вещество надпочечников 148
6.3.8 Островковый аппарат поджелудочной железы (панкреатические островки) 150
6.3.9. Половые железы 151
6.3.9.1. Яичники 151
6.3.9.2. Желтое тело 152
6.3.9.3. Плацента 153
6.3.9.4. Семенники 154
6.3.10. Диффузная эндокринная система и тканевые гормоны 155
6.3.10.1. Гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система (ГЭП-система) 155
6.3.10.2. Эндокринная система других тканей и органов 158
6.3.11. Простагландины 159
6.3 12. Креаторные связи и высокопроницаемые межклеточные контакты (ВК-клеток) 160
Контрольные вопросы и задания 161
7. Кожа. Структурно-физиологическая организация 163
7.1. Общая характеристика кожи 163
7.1.1. Потовые железы 165
7.1.2. Сальные железы 166
7.1.3. Волосы 166
7.2. Физиологическая роль кожи 167
Контрольные вопросы и задания 169
8. Система движения
8.1. Общая характеристика системы движения 170
8.2. Поперечно-полосатые скелетные мышцы 170
8.3. Скелет. Физиология костей скелета 174
8.4 Приспособление тонуса и сокращений мышц к меняющимся условиям 176
8.4.1. Типы движения 178
8.4.2. Гиподинамия 180
Контрольные вопросы и задания 180
9. Система крови
9.1. Общая характеристика системы крови 182
9.2. Плазма крови 184
9.3. Обеспечение оптимальных для метаболизма массы и объема циркулирующей крови 186
9.3.1 Процессы, обеспечивающие оптимальные для метаболизма массу и объем циркулирующей крови 186
9.3.2. Приспособление оптимальных для метаболизма массы и объема циркулирующей крови к меняющимся условиям 188
9.4 Обеспечение оптимального для метаболизма количества форменных элементов крови 189
9.4.1. Эритроциты 189
9.4.2 Лейкоциты 191
9.4.3. Тромбоциты 194
9.4.4. Приспособление количества форменных элементов к меняющимся условиям 195
9.5 Свертывание крови 196
9.5.1. Ретракция сгустка 197
9.5.2. Регуляция деятельности системы, обеспечивающей свертывание крови, и противосвертывающей системы 198
9.6. Группы крови 199
Контрольные вопросы и задания 200
10. Иммунная система 202
10.1. Общая характеристика иммунной системы 202
10.2. Органы иммунной системы 203
10.2.1. Центральные органы иммунной системы 203
10.2.2. Периферические органы иммунной системы 204
10.3. Клетки иммунной системы 205
10.3.1. Лимфоциты 205
10.3.2. Фагоциты 206
10 4. Специфические и неспецифические защитные механизмы 207
10.4.1. Иммунитет. Механизмы иммунитета 207
10.4.1.1. Антигены 207
10.4.1 2 Антитела 208
10.4.1.3. Гуморальный иммунитет 209
10.4.1.4. Клеточный иммунитет 210
10.4.2. Неспецифические механизмы защиты 212
10.4.2.1. Фагоцитоз 212
10.4.2.2. Комплемент 213
Контрольные вопросы и задания 214
11. Система кровообращения и лимфообращения 215
11.1. Характеристика системы кровообращения 215
11.2. Сердце 217
11.2.1. Движение крови по сердцу 219
11.2.2. Проводящая система сердца 221
11.2.3. Сердечная мышца и ее свойства 222
11.2.4. Полезные результаты нагнетательной деятельности сердца 224
11.2.5. Внешние показатели деятельности сердца 225
11.3. Кровеносные сосуды 229
11.3.1. Функциональная значимость сосудов 230
11.3.2. Результаты деятельности сосудов 233
11.3.3 Внешние проявления деятельности сосудов 235
11.3 4 Микроциркуляция 237
11.3 5. Особенности кровоснабжения и его регуляция в отдельных органах 239
11.4. Приспособление нагнетательной деятельности сердца и тонической деятельности сосудов к меняющимся условиям 241
11.5. Лимфатическая система. Образование лимфы. Лимфообращение 244
11.5.1. Характеристика лимфатической системы 244
11.5.2. Образование и движение лимфы 246
11.5 3. Регуляция лимфообразования и лимфообращения 247
Контрольные вопросы и задания 248
12. Система дыхания 249
12.1. Характеристика системы дыхания 249
12.2. Структурно-физиологические особенности органов системы дыхания. Процессы системы дыхания 250
12.3. Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма 255
12.4. Внешние показатели системы дыхания 257
12.5. Особенности системы дыхания у птиц 258
Контрольные вопросы и задания 262
13. Система пищеварения 263
13.1. Общая характеристика системы пищеварения 263
13.2. Прием корма. Регуляция приема корма 264
13.3. Физико-химическое превращение веществ корма в пищеварительном аппарате 269
13.3 1 Двигательная деятельность желудка и кишечника 270
13.3.2. Регуляция сократительной деятельности желудка и кишечника 273
13.3.3. Секреция и состав слюны, желудочного сока, поджелудочного сока, желчи, кишечного сока 275
13.3 3.1. Слюнные железы 275
13.3.3.2. Желудочные железы 276
13.3.3.3. Поджелудочная железа 278
13.3.3.4. Секреторный аппарат печени 279
13.3.3.5. Кишечные железы 28!
13.3.4. Регуляция секреторной деятельности пищеварительных желез 282
13.3.5. Превращение питательных веществ корма 284
13.3.6. Особенности желудочного и кишечного пищеварения
13.3.7. Особенности желудочного и кишечного пищеварения свиней 291
13.3.8. Особенности желудочного и кишечного пищеварения кроликов 293
13.4. Всасывание продуктов превращения питательных веществ корма и освободившихся минеральных веществ и витаминов в пищеварительном аппарате 294
13.5. Особенности пищеварения птиц 298
13.5.1 Структурные особенности 299
13.5.2. Физиологические особенности 302
13.6. Система, обеспечивающая акт дефекации 307
Контрольные вопросы и задания 308
14. Система обмена веществ и энергии 310
14.1. Физиологическое понятие обмена веществ и энергии. Общая характеристика системы обмена веществ и энергии 310
14.2. Превращение и использование всосавшихся белков 312
14.3 Превращение и использование всосавшихся липидов 315
14.4. Превращение и использование всосавшихся углеводов 317
14.5 Регуляция обмена белков, жиров и углеводов 318
14.6. Поддержание в крови оптимальных для метаболизма концентраций минеральных веществ. Значение макро- и микроэлементов 320
14.6.1. Макроэлементы 321
14.6.2. Микроэлементы 323
14.6.3. Механизм поддержания относительного постоянства содержания макро- и микроэлементов в крови 326
14.7. Поддержание оптимального для метаболизма количества внеклеточной воды 327
14.7.1. Значение воды 327
14.7.2. Регуляция обмена воды 328
14.8. Поддержание в крови оптимальных для метаболизма концентраций витаминов и их роль 329
14.8.1. Жирорастворимые витамины 330
14.8.2. Водорастворимые витамины 331
14.9. Витаминоподобные соединения 332
14.10 Антивитамины 333
14.11. Обмен энергии 333
14.11.1. Освобождение энергии 334
14.11.2. Распределение, использование и превращение освободившейся энергии веществ корма 334
14.11.3. Регуляция освобождения и использования энергии 338
Контрольные вопросы и задания 341
15. Система, поддерживающая оптимальную для метаболизма организма температуру тела 343
15.1 Характеристика системы, поддерживающей оптимальную для метаболизма организма температуру тела 343
15.2 Регуляция поддержания температуры тела
Контрольные вопросы и задания
16. Система почек и мочевыводящих путей 347
16.1 Выведение из организма чужеродных веществ и нелетучих продуктов обмена Поддержание кислотно-основного равновесия, постоянства условий внутренней среды организма 347
16.1.1 Почки. Пефроны - структурно-физиологические единицы почек 348
16.1.2. Почечные процессы 352
16.1.3. Выделение из организма чужеродных веществ и нелетучих продуктов обмена Поддержание кислотно-основного равновесия в крови 356
16.1.4. Поддержание постоянства содержания внеклеточной воды 360
16.1.5. Поддержание постоянства уровня натрия во внеклеточных жидкостях 363
16.1.6. Поддержание постоянства уровня и соотношения различных биологически активных ионов во внеклеточных жидкостях 364
16.1.7. Поддержание уровня питательных веществ и промежуточных продуктов обмена во внутренней среде организма 365
16.1.8. Обезвреживание и выделение из организма токсических веществ 366
16.1.9. Поддержание артериального давления 367
16.1.10. Поддержание количества форменных элементов крови 368
16.2 Система мочевыведения 370
16.2.1. Моча 370
16.2.2. Выведение мочи из организма 374
Контрольные вопросы и задания 377
17. Половая система 379
17.1. Физиология мужской половой системы 379
17.1.1. Образование спермиев 382
17.1.2. Половое ритуальное поведение. Совокупление 384
17.1.3. Выведение спермиев и секретов придаточных половых желез 385
17.2. Физиология женской половой системы 387
17.2.1. Развитие яйцеклеток в яичниках 389
17.2.1.1. Приспособление фолликулоовогенеза к складывающимся условиям 391
17.2.1 2. Половой цикл Половое ритуальное поведение 392
17.2.2. Совокупление Оплодотворение 394
17.2.3. Беременность Механизм регуляции перестройки состояния и деятельности органов при беременности 397
17.2.4 Роды 401
17.2.4.1. Послеродовой период 403
17.2.4.2. Механизм регуляции родов 404
17.3. Особенности половой системы домашней птицы 405
17.3.1. Половая система самцов птиц 405
17.3.2. Половая система самок птиц 406
17.3.2.1. Развитие яйцеклеток 406
17.3.2.2. Оплодотворение 408
17.3.2.3. Формирование яйца и яйцекладка. Яйцо 408
17.3.3. Инкубация и высиживание 411
Контрольные вопросы и задания 411
18. Система лактации 413
18.1. Характеристика системы лактации 413
18.2. Образование молока 417
18.2.1. Факторы, определяющие интенсивность образования молока 419
18.2.2. Приспособление молокообразования к меняющимся условиям 420
18.3. Распределение, накопление и удержание образующегося молока в емкостной системе молочной железы и их регуляция 422
18.4 Выведение молока при доении и сосании 424
18.4 1 Молокоотдача 424
18.4.2. Извлечение молока из цистерны (сосание и доение) 426
18.4.3. Механизм регуляции молоковыведения 428
18.5. Молозиво. Молоко. Остаточное молоко 431
Контрольные вопросы и задания 432
19. Структурно-функциональное становление систем у животных в антенатальный и ранний постнатальный периоды онтогенеза 434
19.1. Структурно-функциональное становление систем в антенатальный период онтогенеза 435
19.2. Функциональные особенности и возможности физиологически зрелых новорожденных животных 448
19.2.1. Деятельность нервной системы 449
19.2.2. Деятельность желез внутренней секреции 451
19.2.3. Деятельность системы пищеварения 452
19.2.4. Обмен веществ 457
19.2.4.1. Обмен белков, липидов и углеводов 458
19.2.4.2. Обмен воды, витаминов и минеральных веществ 459
19.2.5. Обмен энергии и теплорегуляция 460
19.2.6. Функционирование системы дыхания и кровообращения 464
19.2.7. Система крови 466
19.2.8.Деятельность почек 467
19.3. Структурно-химическое и функциональное совершенствование органов и систем у новорожденных животных в раннем постнатальном онтогенезе 469
19.3.1. Деятельность нервной системы 470
19.3.2. Совершенствование структурно-химической организации тканей органов 472
19.3.3. Совершенствование деятельности эндокринной системы 474
19.3.4. Совершенствование деятельности системы пищеварения 475
19.3.5 Совершенствование обмена веществ 481
19.3.6 Совершенствование обмена энергии 482
19.3.7 Стабилизация показателей крови 483
19.3.8 Совершенствование систем кровообращения и дыхания 484
19.3 9. Совершенствование деятельности почек 485
19.3.10. Совершенствование механизмов резистентности 487
Контрольные вопросы и задания 488
20. Поддержание оптимальной структурно-физиологической организации клеток тканей органов 489
21. Физиология адаптационных процессов 491
21.1. Общая характеристика 491
21.2. Основные закономерности индивидуальной адаптации 492
Контрольные вопросы и задания 496
22. Природные факторы окружающей среды и реакция организма на их действие 497
Контрольные вопросы и задания 503
23. Этология животных 504
23.1. Введение в этологию 504
23.1.1. Предмет этологии. Связь этологии с высшей нервной деятельностью 504
23.1.2. Методы этологии - 506
23.1.3. История этологии 506
23.1.4. Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами 510
23.1.5 Классическая этология. Основные концепции и модели 512
23.1.6. Классическая зоопсихология 513
23.2. Формы и системы поведения 514
23.3. Эволюция форм поведения в филогенезе 523
23.3.1. Таксисы 523
23.3.2. Рефлексы 524
23.3.3 Инстинкты 524
23.4 Обучение 528
23.4.1. Приобретенные формы поведения на основе научения 528
23.4.2. Формы научения 529
23.5. Детерминанты поведения. Составляющие поведения Эмоции 534
23.6. Индивидуальные формы поведения 536
23.7. Формы общественного поведения 538
23.7.1. Взаимодействие животных внутри групп 538
23.7.2. Коммуникация между животными 540
23.8. Структура сообществ животных 543
23.8.1. Лошади 543
23.8.2. Жвачные 544
23.8.3. Свиньи 545
23.8.4. Псовые 546
Контрольные вопросы и задания 547
Термины и определения 548
Приложение 584
Предметный указатель 588.

1. ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ, ОРГАНАХ И СИСТЕМЕ ОРГАНОВ. . .. . . . . . . . . 3

2. АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.1. СКЕЛЕТ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 5

2.2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАСКУЛАТУРЫ. . . . . . . . . . . . . . . . 9

3. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3.1. РОТОГЛОТКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

СТРОЕНИЕ ГЛОТКИ И ПИЩЕВОДА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14

3.3. ЖЕЛУДОК И ЕГО ОСОБЕННОСТИ

У РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

3.4. ТОНКИЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 3.5. ТОЛСТЫЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

4. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННО ПТИЦЫ. . . . . . . . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . . . . . . 23

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ, ОРГАНАХ И СИСТЕМЕ ОРГАНОВ

Эволюционное развитие организмов шло путем дивергенции – расхождения признаков, в результате чего в настоящее время существует огромное разнообразие видов. Параллельно этому шло и развитие тканей.

Процесс образования тканей называется гистогенезом (histos – ткань, genesis – происхождение). В процессе его клетки размножаются, растут, приобретают специализацию. Ткани развиваются не изолированно, а во взаимозависимости друг от друга. Сформировавшиеся ткани не являются стабильными – они подвергаются постоянным изменениям на протяжении жизни особи в связи с меняющимися условиями внутренней и внешней среды. Ткань – это исторически (филогенетически) сложившаяся система гистологических элементов ((клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития.

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки, пластичности и т. д. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, как дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей. Подавляющему большинству организмов присущи такие функции, как барьерная, обеспечение гомеостаза (постоянства внутренней среды), двигательная, интегративная (восприятие, передача и анализ раздражений). В сооветствии с этим различают 4 типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно–трофические или соединительные), мышечные и нервную.

Орган (organon – орудие) – часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию. Все органы снабжены нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Органы сходны по своему строению, функциями и развитию объединяются в системы органов . Различают следующие системы органов:

система органов произвольного движения (аппарат движения) – состоит из мышечной системы и скелета или костной системы;

система органов пищеварения (аппарат пищеварения) – ротовая полость со слюнными железами, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка с печенью и поджелудочной железой и толстая кишка, заканчивающаяся задним проходом;

система органов дыхания – нос, носоглотка, гортань, трахея и легкие;

система органов мочевыделения состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала;

система органов размножения устроена по-разному у самок и самцов. Мужские половые клетки развиваются в семенниках и по выносящим путям мужских половых органов вводятся в половые органы самок. Женские половые клетки развиваются в яичниках и после созревания поступают в половые проводящие пути;

сердечно-сосудистая система – отвечает за обмен веществ внутри организма (кровеносная система; лимфатическая система и кроветворные органы). Сердечно-сосудистая система доставляет от органов пишеварения и дыхания к местам потребления все необходимые питательные вещества и кислород. Она же выносит из тканей все продукты обмена веществ к органам их выделения – почкам, легким, кожному покрову и др.

эндокринная система (система желез внутренней секреции) , в которой вырабатываются специфически активные вещества – гормоны, регулирующие все функции организма. К этим железам относятся: гипофиз, эпифиз, надпочечники, части поджелудочной железы, семенников и яичников, щитовидная и околощитовидная железы;

нервная система – регулирует и координирует все процессы, происходящие в организме, осуществляет связь организма с внешней и внутренней средой. Она состоит из центрального и периферического отделов. Чувствительные нервные окончания воспринимают раздражение, в результате чего возникает нервное возбуждение (импульсы), которые по соответствующим нервам достигают центров мозга. На полученное возбуждение в нервных центрах возникают ответные импульсы различного характера. В ответ на действие импульса мышцы реагируют сокращением, а железы отвечают секреторной деятельностью;

система органов чувств (анализаторы) , включают зрительный, статоакустический, обонятельный, осязательный и вкусовой анализаторы. С помощью рецепторов анализаторы воспринимают изменения состояния внешней среды и посылают импульсы в мозговые центры;

система органов кожного покрова является наружной оболочкой тела животного и находится под непосредственным влиянием внешней среды. В коже залегают рецепторы нервной системы, воспринимающие внешние раздражения. Наружным расположением кожного покрова обусловливается не только его рецепторная и защитная функции, но и выделительная, дыхательная и некоторые другие функции, связанные с условиями внешней среды.

Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входит скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому – стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу входят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности, расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интергрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через все осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность организма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.

2. АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ

Аппарат движения подразделяется на пассивную часть - костную систему и активную часть - мышечную систему. Только согласованное взаимодействие тех и других элементов делает возможным как удержание тела в пространстве, так и выполнение разнообразных по форме движений: сгибание и разгибание, вращение внутрь и наружу, отведение, приведение и многие другие. Все органы аппарата движения обильно снабжены нервными волокнами и кровеносными сосудами.

2.1. СКЕЛЕТ

Скелет (греч. skeleton- истощенный, высушенный) - представлен системой, костей и хрящей, соединенных между собой при помощи суставов. Наиболее примечательным свойством костей скелета является их прочность и твердость, что позволяет скелету как системе выполнять несколько функций.

Cкелет представляет собой опорно-двигательный каркас, состоящий из костных и хрящевых рычагов. Мышцы, воздействуя на эти рычаги, приводят организм и отдельные его части в движение.

Cкелет выполняет защитные функции по отношению к жизненно важным органам, в частности, он служит прочной оболочкой для головного и спинного мозга, органов грудной полости (сердца и легких).

Cкелет является минеральным депо организма. В минеральном обмене костная система занимает центральное место. Минеральные вещества и микроэлементы выполняют жизненно важные функции. Без них немыслимы деятельность органов, кроветворение и свертывание крови, проведение возбуждения в нервах и перенос нервных возбуждений на мускулатуру.

Костная система занимает важное место в белковом обмене. Около 20% содержащегося в организме белка находится в скелете.

Скелет выполняет кроветворную функцию, так как внутри костей располагается красный костный мозг, вырабатывающий клетки крови - эритроциты и зернистые лейкоциты.

Скелет - наиболее точный показатель степени развития и возраста животного.

Многие прощупываемые кости являются постоянными ориентирами при проведении зоотехнических измерений животного. Общее количество костей у различных животных различно. Различие наблюдается за счет позвонков хвостового отдела и костей конечностей.

Общее количество костей у различных видов с/х животных

Вид животного	Скелет головы	Позвоночный столб	Ребра	Грудные конечности	Тазовые конечности
Лошадь	32	53-56	18-19 пар	40-42	40-42
Крупный рогатый скот	32	49-51	13-14 пар	48	46
Овца	32	35-55	12-14 пар	48	46
Свинья	33	51-58	14-15 пар	82	82

Весь скелет подразделяется на осевой и периферический. К осевому скелету относится скелет головы - череп, скелет туловища и хвоста. К периферическому скелету относятся грудные и тазовые конечности.

Скелет шеи, туловища и хвоста состоит из позвоночного столба, ребер и грудной кости. Позвоночный столб - состоит из позвонков шейных, грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых. Все позвонки сходны по строению, но все же отличаются в зависимости от положения в позвоночном столбе. Чем ближе расположены позвонки друг к другу, тем больше в них сходства, даже если они принадлежат к разным отделам.

Скелет головы - череп - служит помещением для головного мозга, органов обоняния, зрения и слуха. Он является костной основой для носовой и ротовой полостей, где располагаются начальные отделы органов пищеварения и дыхания. Выполняет функции опоры и защиты для размещенных в нем органов. Череп построен из пластинчатых костей парных и непарных.

Различают два отдела черепа - мозговой и лицевой, или висцеральный. Граница между ними проходит в сегментной плоскости по краю глазницы. Сравнительная величина этих двух отделов зависит от величины головного мозга, развития зубов и жевательных мышц, от возраста и условий жизни животного. В целом череп напоминает четырехгранную пирамиду с усеченным конусом, направленным вперед, в сторону носа, и широким основанием, направленным назад, в сторону затылка. Череп образован 6 непарными и 13 парными костями (всего 32 кости: 6 + 13 * 2). Название костей в основном определяет их положение в черепе.

К мозговому отделу черепа относятся 1). Затылочная кость - непарная; 2). Клиновидная кость – непарная; 3). Межтеменная кость – непарная; 4). Решетчатая кость – непарная; 5). Крыловидная кость – парная; 7). Лобная кость- парная; 8). Височная кость – парная; 8). Теменная кость – парная. Таким образом, к мозговому отделу черепа относятся 4 непарные и 4 парные кости (итого 12 костей).

К костям лицевого (висцерального) отдела черепа относятся: 1). Носовая кость – парная; 2). Скуловая кость – парная; 3). Слезная кость – парная; 4). Верхнечелюстная кость – парная; 5) Резцовая кость – парная; 6). Небная кость – парная; 7) Нижнечелюстная кость – парная; 8). Дорсальные и 9). Вентральные носовые раковины – парные; 10). Сошник - непарная кость; 11). Подъязычная кость - непарная; Всего 20 костей лицевого отдела черепа: 2 непарных и 9 парных (9*2=18).

Череп с позвоночным столбом соединяется с помощью затылочноатлантного сустава, в котором соединяются мыщелки затылочной кости и краниальные суставные ямки атланта.

Скелет конечностей , или периферический скелет, представлен двумя парами конечностей - грудными (передними) и тазовыми (задними). В периферическом скелете хорошо развита двусторонняя симметрия, однако все элементы каждой конечности построены асимметрично. На конечности различают две составные части: скелет грудного (плечевого) и тазового поясов и скелет свободных грудных и тазовых конечностей.

Плечевой пояс. Первоначально плечевой пояс состоял из трех костей: лопатки, коракоидной кости и ключицы. До сих пор такой плечевой пояс сохранился только у птиц. У домашних млекопитающих животных представлен одной лопаткой, остальные кости редуцированы. Рудимент коракоидной кости прирастает к лопатке, образуя на ней клювовидный отросток. От ключицы остается лишь сухожильная полоска в плечеголовной мышце.

Тазовый пояс. Образован тремя костями: подвздошной, лонной и седалищной. Эти кости срослись между собой и образовали тазовую кость с запертым отверстием и тазобедренной суставной впадиной. Две тазовые кости, срастаясь друг с другом, формируют таз, который служит костной основой тазовой полости. Тазовое сращение называется симфиз. В скелете свободных конечностей различают три звена.

Первое звено состоит из одного луча и называется стилоподий. На грудной конечности первое звено представлено плечевой костью, на тазовой конечности - бедренной. Кости первого звена соединяются с костями поясов с помощью суставов. На грудной конечности формируется лопатко-плечевой сустав, на тазовой - тазобедренный сустав.

Второе звено состоит из двух лучей и называется зейгоподий. На грудной конечности состоит из костей предплечья (локтевой и лучевой), на тазовой конечности - из костей голени (большой и малой берцовой). Кости второго звена соединяются с костями первого звена суставами: локтевым - на передней конечности, коленным - на задней конечности.

Третье звено - аутоподий, формирует скелет передней и задней лапы. Передняя лапа называется кисть, задняя - стопа. И кисть, и стопа состоит из трех звеньев:

базиподий - это кости запястья на кисти и кости заплюсны на стопе;

метоподий - кости пястья на кисти и кости плюсны на стопе;

акроподий - фаланги пальцев на кисти и стопе.

Запястье состоит из двух рядов мелких асимметричных костей - проксимального (верхнего) и дистального (нижнего). Заплюсна представлена тремя рядами асимметричных костей - проксимального, среднего и дистального. Количество костей пястья и плюсны зависит от количества пальцев у тех или иных домашних животных. Костей пальцев или фаланг на передних и задних конечностях по три на каждом пальце, только на первом пальце две фаланги. Первая фаланга называется проксимальная или путовая кость. Вторая фаланга - средняя или венечная кость, третья фаланга - дистальная. У лошадей, ослов, мулов эта кость называется копытная. У рогатого скота и свиней - копытцевая кость.

Принципиальная разница между передними и задними конечностями состоит в том, что углы, образованные суставами, направлены в прямо противоположные стороны. Функции конечностей - это приподнимание и удержание туловища при стоянии и поступательном движении. Тазовые конечности являются двигающими, а грудные - удерживающими туловище в пространстве.

2.2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАСКУЛАТУРЫ

Мускулатура - активная часть аппарата движения. С ее помощью осуществляется движение животного в окружающей среде и разнообразные движения отдельных частей организма и его органов (головы, шеи, дыхательные и жевательные движения, сердцебиение и т.п.). В зависимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения и иннервации мускулатуру делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура построена из поперечно-полосатой мышечной ткани; проивольная, иннервируется периферической (соматической) нервной системой. Основная масса соматической мускулатуры образует скелетные мышцы, а также встречается под кожей в виде подкожной мускулатуры, формирует диафрагму, содержится в гортани, глотке, среднем ухе, наружных половых органах, приводит в движение глазное яблоко. На долю скелетной мускулатуры у рогатого скота приходится 30-37% массы тела, у лошади 35-38%, у свиньи 30-35%.

Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные оболочки внутренних органов или отдельные пучки и составляет около 8% массы организма.

Скелетная мускулатура состоит из отдельных органов - мышц. У копытных животных их насчитывается более 500 (250 парных и нескольких непарных). Мышцы обладают раздражимостью, сократимостью и упругостью. Под влиянием нервного импульса мышцы раздражаются и сокращаются. В расслабленном состоянии они сохраняют свою упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно. Такой тип сокращения называется тетаническим. Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в напряжении - тонусе. Мускулатура в своей деятельности тесно связана с нервной системой. Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в филогенезе, так и в онтогенезе. Разрыв этой связи приводит к прекращению функционирования мышцы. Для мускулатуры характерны следующие основные функции:

динамическая - основная функция мышечной системы. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение. Движение является условием существования организма;

статическая - она проявляется в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и отдельных его частей. Одно из проявлений этой функции - способность спать стоя (лошадь);

участие мускулатуры в обмене веществ - при сокращении мышцы лишь 30% энергии превращается в механическую (движение), а 70% - в тепловую. Следовательно, работа мышц - это основной источник тепла в организме. Кроме того, мышечная система является жировым и водным депо организма. В ней удерживается до 2/3 воды организма, а между мышцами и внутри их при откорме накапливается большое количество жира.

Скелетная мускулатура сельскохозяйственных животных имеет большое значение как источник полноценной белковой пищи для человека. Среди органических веществ мышц от 16 до 22% приходится на долю белков, полноценность которых увеличивается еще и тем, что многие из них содержат высокий процент незаменимых аминокислот.

Существуют общие закономерности расположения мышц на скелете .

Мышцы действуют на скелет как на систему рычагов движения и опоры и прикрепляются только к тем его частям, которые соединены подвижно.

Для того, чтобы действовать на кости как на рычаги, мышцы прикрепляются к костям обоими концами. В редких случаях мышцы закрепляются на скелете только одним своим концом (мимические мышцы головы и мышцы брюшных стенок) или совсем не закрепляются на костях (круговая мышца губ и глаз, подкожные мышцы). В этом случае мышцы действуют не своими концами, а всей поверхностью.

Так как мышца может только сокращаться, то обратное ее движение (то есть расслабление) обеспечивается только ее антагонистом, поэтому на скелете мышцы лежат перпендикулярно к осям движения в данном соединении костей.

Во всяком движении происходит координация работы многих отдельных мышц, так как на кадый сустав действует не одна, а несколько мышц. Это следует учитывать при анализе работы мышц.

Мышца может действовать как на один, так и на несколько суставов. Многосуставные мышцы влияют на движение нескольких суставов. Мышца может совершать основное и побочное действие. Так, для средней ягодичной мышцы основной функцией является разгибание тазобедренного сустава, а побочное действие - отведение конечности в сторону.

3. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В основе жизненных процессов лежит обмен веществ, который совершается только при постоянном поступлении в организм питательных веществ с помощью аппарата пищеварения. Он осуществляет передвижение, механическую и химическую переработку, всасывание расщепленных пищевых веществ и выталкивание непереваренных твердых остатков. Пищеварительную систему делят на четыре отдела: головную, переднюю, среднюю и заднюю кишки.

Головная кишка, или ротоглотка располагается в лицевом отделе головы. В нее входят рот с ротовой полостью и глотка. С ее помощью осуществляется захват пищи и воды из внешней среды, предварительная механическая и начальная химическая обработка, формирование пищевого кома и эвакуация его в переднюю кишку.

Передняя кишка, или пищеводно-желудочный отдел, начинается на шее, тянется через всю грудную полость и заканчивается в брюшной полости. Состоит из пищевода и желудка. В нем происходят начальные этапы переваривания белков и всасывание воды и некоторых растворимых солей.

Средняя кишка включает в себя тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки) и застенные железы (печень и поджелудочную железу), связанные протоками с двенадцатиперстной кишкой. Все они лежат в брюшной полости. В средней кишке идут наиболее интенсивные процессы переваривания и всасывания питательных всех веществ.

Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Лежат они в брюшной полости, а прямая кишка заходит в тазовую полость и открывается наружу заднепроходным отверстием – анусом.

3.1. РОТОГЛОТКА

Ротовая полость – начинается ротовой щелью между губами и заканчивается входом в глотку – зевом. Верхнюю стенку зева образует мягкое небо, нижнюю - корень языка. Боковые стенки зева образованы небно-язычными дугами в виде складок слизистой оболочки, соединяющих мягкое небо с боковыми поверхностями корня языка. Впереди небноязычных дуг находятся крыловидночелюстные складки, покрывающие крыловидночелюстную связку, соединяющую крыловидную кость с нижнечелюстной костью. Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу составляют твердое и мягкое небо. Вентральную часть ротовой полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают дном ротовой полости. Язык заполняет закрытую ротовую полость от дна до ее крыши и зева. Зубы и десны разделяют ротовую полость на две части: а) преддверие ротовой полости, расположенное между слизистой оболочкой губ и щек и наружной поверхностью зубов и десен. Различают загубное преддверие до углов рта и защечное преддверие - от углов рта до последнего коренного зуба; б) собственно ротовая полость - это пространство, ограниченное внутренними язычными поверхностями зубов и десен. Слизистая оболочка преддверия у крупного рогатого скота покрыта коническими сосочками высотой 2-12 мм. У свиней и лошадей слизистая оболочка преддверия ротовой полости гладкая.

Губы – это кожно-мышечные складки, их две: верхняя и нижняя, ограничивают ротовую щель, ведущую в ротовую полость. На месте соединения губ образуется угол рта. Между ними расположены круговая мышца рта и входящие в губы мышцы-подниматели, мышцы-опускатели губ, обеспечивающие подвижность губ. У крупного рогатого скота на коже верхней губы и передней части носа расположено носогубное зеркальце. У свиней на верхней губе и передней части носа расположено рыльце.

Десны – представляют собой плотную слизистую оболочку с ороговевающим плоским многослойным эпителием без подслизистого слоя. У крупного рогатого скота отсутствуют резцовые зубы на верхней челюсти. Их функцию выполняет ороговевшая зубная пластина, являющаяся производным десны.

Твердое небо. Костная основа твердого неба состоит в передней части из небных отростков резцовых костей, в средней части - из небных отростков верхнечелюстных костей, а в задней части - горизонтальной пластинки небной костиТвердое небо отделяет ротовую и носовую полости друг от друга.

Щеки – образуют боковые стенки ротовой полости. Снаружи щека покрыта кожей, со стороны преддверия – слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. Между кожей и слизистой оболочкой находятся щечные мышцы и жировое тело щеки из скопления жировой ткани с прослойками соединительной ткани. На поверхности слизистой оболочки открывается множество устьев мелких щечных желез.

Зубы – костные эмалевые органы для захвата и измельчения корма. Различают короткокоронковые и длиннокоронковые зубы. Коронка возвышается над десной, покрыта эмалью молочно-белого цвета. У свиней все зубы короткокоронковые, за исключением клыков, относящихся к длиннокоронковым зубам. У крупного рогатого скота и лошадей нижние коренные зубы имеют меньший поперечник, сдвинуты по отношению к верхним в сторону языка, их жевательная поверхность скошена в сторону защечного преддверия, а заостренные края зубов обращены к языку. Верхние зубы расположены несколько шире аркад нижних зубов. У рогатого скота резцы являются короткокоронковыми зубами, а остальные зубы – длиннокоронковые. У лошади все зубы длиннокоронковые.

Мягкое небо, или небная занавеска – опускается от каудальной части твердого неба в просвет зева в направлении к корню языка. Ее свободный край обозначают небной дугой. У крупного рогатого скота и свиней на вентральном крае мягкого неба есть небольшое выпячивание – язычок. У крупного рогатого скота и свиней мягкое небо не полностью перекрывает зев, между небной дугой и корнем языка остается щель для прохода воздуха. У лошадей мягкое небо длинное. При вдохе полностью перекрывает зев, прижимается к корню языка и основанию надгортанника, герметично закрывает зев. Дыхание лошадей через рот невозможно.

Язык – мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового анализа. Язык участвует в формировании звуковых сигналов. Заполняет собственно ротовую полость. Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка языка вдается в сторону твердого неба.

Видовые особенности языка:

лошадь – язык длинный, подвижный, слизистая оболочка на спинке языка очень плотная и заключает в себе хрящ, валиковидных сосочков одна пара, иногда встречается непарный третий сосочек, конусовидных сосочков нет.

крупный рогатый скот – на спинке языка возвышается подушка, впереди подушки находится ямка языка, листочковидные вкусовые сосочки отсутствуют; В теле языка располагается хрящ; кончик языка несколько заострен; нитевидные сосочки грубые, ороговевшие; имеются конусовидные сосочки разнообразной формы и величины; хорошо развиты грибовидные сосочки; много валиковидных сосочков.

свинья – язык длинный и узкий, кончик слегка заострен; валиковидных сосочков одна пара; в теле имеется язычный хрящ.

СТРОЕНИЕ ГЛОТКИ И ПИЩЕВОДА

Глотка – полостной, мышечный, воронкообразной формы орган, соединяет полость рта с началом пищевода, а полость носа с гортанью. Глотка прилежит дорсально к вентральным мышцам шеи и головы, а с боков - к средним ветвям подъязычной кости. Впереди в глотку из полости носа открываются хоаны и из полости рта – зев. Каудально из глотки ведут отверстия в пищевод и гортань. Таким образом, глотка служит местом перекреста дыхательного и пищевого путей. Вблизи хоан в боковых стенках глотки находится парное глоточное отверстие слуховой трубы, которое ведет в среднее ухо. Слизистая оболочка глотки образует складку – небноглоточную дугу, которая начинается от латерального конца свободного края небной занавески, идет по стенке глотки назад и дорсально от входа в пищевод соединяется с одноименной складкой другой стороны, образуя глоточно-пищеводную дугу. Небноглоточные дуги разделяют полость глотки на большую дорсальную – носовую часть, или носоглотку, и меньшую вентральную ротовую часть – ротоглотку. Первая выполняет воздухопроводящую, а вторая – пищепроводящую функции.

Пищевод – представляет собой полостную, мышечную трубку с разной толщиной стенки; он проводит пищу из глотки в желудок. На пищеводе различают шейную, грудную и очень короткую брюшную части. По выходе из глотки пищевод сначала располагается дорсально от гортани и трахеи. В области 5-го шейного позвонка он спускается на левую сторону трахеи, образуя петлю, расправляющуюся при прохождении пищевого кома, и идет в грудную полость. В грудной полости пищевод следует в средостении вначале слева, а затем дорсально от трахеи, проходит над основанием сердца, справа от дуги аорты, к пищеводному отверстию диафрагмы (на уровне 9-го межреберного пространства), вступает в брюшную полость и заканчивается входным отверстием в кардиальной части желудка.

Слизистая оболочка пищевода выстлана плоским многослойным эпителием, собрана в продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок обеспечивает расширение просвета пищевода при прохождении пищевого кома.

Мышечная оболочка у различных видов животных имеет характерные особенности строения. У жвачных она на всем протяжении построена из поперечноисчерченной мышечной ткани. У свиньи и лошади поперечноисчерченная мышечная ткань в дистальной половине пищевода замещается неисчерченной (гладкой) мышечной тканью.

У свиньи и лошади пищевод впадает в кардиальную зону желудка. У свиньи перед входом в желудок пищевод расширяется. У лошади, наоборот, просвет пищевода сужается, мышечная оболочка утолщается, формируя сфинктер, препятствующий рвотным движениям.

3.3. ЖЕЛУДОК И ЕГО ОСОБЕННОСТИ

У РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ

Желудок – мешковидной формы полостной орган, в котором корм задерживается и частично переваривается. По количеству камер различают желудки однокамерные (у большинства млекопитающих, а из сельскохозяйственных животных у лошади и свиньи) и многокамерные – у жвачных. В зависимости от характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или пищеводного типа, железистые, или кишечного типа, и смешанные, или пищеводно-кишечного типа.

Однокамерные желудки .

Желудок свиньи крупный, пищеводно-кишечного типа. Он имеет две поверхности: париетальную, или диафрагмальную, – обращенную к диафрагме и печени, и висцеральную – обращенную к кишечнику. Влево, назад и вниз желудок направлен выпуклой большой кривизной, вправо, вперед и вверх – вогнутой малой кривизной. В желудке различают: вход из пищевода в желудок – кардиальное отверстие – с левой стороны желудка, выход из желудка в двенадцатиперстную кишку – пилорическое отверстие. Воронкообразное расширение вокруг кардиального отверстия является кардиальной частью желудка. Область желудка вокруг пилорического отверстия – пилорическая часть. Область между ними – тело желудка, вентральная часть которого называется дном.

В кардиальной области имеется слепое выпячивание – дивертикул желудка. В пилорической части при переходе в двенадцатиперстную кишку имеется сфинктер пилоруса. Расположен желудок кардиальной частью в левом подреберье, пилорической – немного заходит в правое подреберье, а дно лежит в области мечевидного отростка, достигая с левой стороны брюшной стенки.

Рис.1. Желудок свиньи с брюшной поверхности

1 – малая кривизна желудка; 2 – большая кривизна; 3 – пищевод; 4 – дно желудка; 4" – дивертикул желудка; 5 – тело желудка; 6 – зона пилорических желез; 7 – привратник; 8 – кардиальная часть; 9 – малый сальник; 10 – большой сальник; 18 – двенадцатиперстная кишка.

Желудок лошади относительно небольшой, емкостью 6-15 л, пищеводно-кишечного типа. В нем различают те же части, что и в желудке свиньи. Правда, отсутствует воронкообразное расширение в кардиальной части. Вместо него в стенке желудка формируется мощный мышечный кардиальный сфинктер, охватывающий вход пищевода в желудок. Чем больше наполняется желудок, тем сильнее мышечная петля сфинктера сжимает пищеводное отверстие, препятствуя рвотным движениям. В кардиальной части желудка имеется большое выпячивание – слепой мешок, который занимает весь левый конец желудка и имеет слизистую пищеводного типа. Она резко отделяется от слизистой кишечного типа складкой и более светлым цветом. Расположен желудок почти целиком в левом подреберье с небольшим заходом в правое.

Рис.2. Желудок лошади сверху с каудальной поверхности

1 – пищевод; 3 – слепой мешок желудка; 4 – тело желудка; 5 – пилорическая часть желудка; 5" – преддверие привратника; 6 – малая кривизна желудка; 7 – большая кривизна желудка; 10 – привратник желудка; 11 – краниальная часть двенадцатиперстной кишки; 12 – малый сальник.

Многокамерный желудок состоит из камер: рубца, сетки, книжки, сычуга. Рубец, сетку и книжку называют еще преджелудком. В них нет желез, выделяющих пищеварительный сок. Слизистая оболочка покрыта ороговевающим плоским многослойным эпителием.

Рубец – у взрослого крупного рогатого скота может вместить до 100-120 л корма и занимает всю левую половину брюшной полости от диафрагмы до входа в тазовую полость. Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости и ее называют пристенной, правая поверхность висцеральная, она соприкасается с другими внутренними органами брюшной полости. В рубце различают преддверие, дорсальный и вентральный полумешки и слепые дорсальные и вентральные мешки. В стенку преддверия входит воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода начинается желоб сетки. Слизистая оболочка рубца покрыта множеством сосочков. В области мышечных тяжей их нет. Из пищевода корм перемещается в двух направлениях: кашицеобразный корм и жидкость в небольших порциях продвигаются в желоб сетки, неразмельченный поступает в рубец. Если жидкость, например лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец, их нужно выпаивать небольшими порциями.

Сетка – камера округлой формы между рубцом и книжкой, располагается в области мечевидного хряща грудины. С рубцом сетка сообщается овальным щелевидным отверстием и желобом. С книжкой сетка соединена щелевидным отверстием. На стенке сетки обозначают большую кривизну, которая прилежит к диафрагме и вентрально к области мечевидного хряща. Сетка прилегает к диафрагме в участке, где со стороны грудной полости к ней прилежит сердце в сердечной сумке. В случае попадания с кормом острых предметов (иголки, обрывки проволоки, гвоздей) они могут проколоть стенку сетки, диафрагмы и повредить околосердечную сумку, вызвать тяжелое заболевание – перикардит.

Книжка – ее название соответствует рельефу внутренней поверхности стенок: на ней расположены складки слизистой оболочки в виде листочков. Различают листочки четырех размеров: большие, у крупного рогатого скота их 22-24, у мелких жвачных 20-22; средние, расположенные между большими, малые - между средними и самые малые. Поверхность листочков покрыта короткими сосочками с ороговевшим эпителием. Внутри листочков находятся мышечные волокна, под влиянием которых листочки сокращаются и перетирают корм. Книжка расположена справа от сетки в правом подреберье с 7 по 9-е ребро.

Сычуг – имеет форму вытянутой изогнутой груши. Расширенная часть лежит под книжкой, от которой отделена снаружи желобом. Тело сычуга помещается в вентральной части правого подреберья с 9 по 12-е ребро и в области мечевидного хряща. Слизистая оболочка сычуга мягкая, нежная, покрыта однослойным цилиндрическим железистым эпителием, образует продольные спиралевидные складки высотой в среднем 5 см, направленные от входной части сычуга к пилорической. У крупного рогатого скота их до 23 и у овец 15. На поверхности складок множество ямочек, в которые открываются устья желудочных желез.

Рис.3-4. Многокамерный желудок крупного рогатого скота с левой и правой стороны

с левой стороны

1 – дорсальный рубцовый мешок; 2 – вентральный рубцовый мешок; 3 – сетка; 4 – пищевод; 5 – сычуг; 6 – левая продольная борозда; 7 – каудальная борозда рубца; 8 – борозда рубца и сетки; 9 – краниальная борозда рубца; 10 – дорсальная поперечная борозда; 11 – вентральная поперечная борозда; 12 – преддверие рубца; 13 – вентрокраниальный мешок рубца; 14 – дорсокаудальный слепой мешок; 15 – вентрокаудальный слепой мешок.

с правой стороны (серозная оболочка выделена цветом)

1 – дорсальный рубцовый мешок; 2 – вентральный рубцовый мешок; 3 – сетка; 4 – книжка; 5 – сычуг; 6 – пищевод; 7 – борозда рубца и сетки; 8 – преддверие рубца; 9 – правая добавочная борозда; 10 – правая продольная борозда; 11 – островок рубца; 12 – дорсокаудальный слепой мешок; 13 – вентрокаудальный слепой мешок; 14 – каудальная борозда рубца; 15 – дорсальная поперечная борозда; 16 – вентральная поперечная борозда; 17 – большая кривизна сычуга; 18 – малая кривизна сычуга; 19 – пилорическая часть сычуга.

3.4. ТОНКИЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА

Тонкая кишка (cредний отдел кишечника) – имеет большую длину (свыше 40 м у крупного и около 30 м у мелкого рогатого скота и лошади, свыше 20 м у свиньи) и состоит из двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и застенных желез, связанных с двенадцатиперстной кишкой: печени и поджелудочной железы. Диаметр тонкого кишечника относительно небольшой. В тонком кишечнике происходят наиболее активные процессы переваривания и всасывания пищи.

Двенадцатиперстная кишка – у крупного рогатого скота длиной 90-120 см, у мелкого – около 50 см. Шириной 5-7 см у крупного и 2-3 см у мелкого рогатого скота. Подвешена на короткой брыжейке, вследстве чего не меняет своего положения в брюшной полости. Располагается в основном в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Начинаясь от сычуга, она направляется вперед до печени. Около ворот печени в правом подреберье делает 5-образный изгиб, поднимается каудодорсально, доходит до правой почки, отсюда направляется назад до подвздошной кости, после чего поворачивает налево и вперед и без резких границ переходит в тощую кишку. Примерно на середине в двенадцатиперстную кишку впадает желчный проток, а несколько дальше его – проток поджелудочной железы.

У свиньи кишка длиной 40-80 см, лежит в правом подреберье и поясничной области. Направляясь назад, не доходит до подвздошной кости, делает поворот около правой почки и возвращается к печени, где переходит в тощую кишку. Желчный проток открывается в начале двенадцатиперстной кишки, а поджелудочный – ближе к середине. У лошади кишка имеет длину около 1 м, лежит в правом подреберье и поясничной области. Начальный участок ее несколько расширен. Позади правой почки кишка поворачивает налево, где и переходит в тощую кишку. Печеночный и поджелудочный протоки впадают рядом на расстоянии 10-12 см от пилоруса.

Тощая кишка – самая длинная и узкая кишка. У крупного рогатого скота ее длина равна 37-39 м, у овцы – около 25 м. Висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков. Располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки преимущественно в правой половине брюшной полости: в подреберье подвздошной и паховой областях.

У свиньи кишка длиной 15-20 м висит на длинной брыжейке, легко смещаема, занимает все свободные пространства в брюшной полости между печенью и ободочной кишкой. Кроме того, ее петли заходят в область мечевидного отростка, пупочную, подвздошные и паховые области.

У лошади кишка длиной 20-30 м, шириной 6-7 см. Висит на длинной брыжейке (до 50 см), располагаясь в чашеобразном углублении, образованном большой ободочной и слепой кишками.

Подвздошная кишка – короткая, лежит в правой подвздошной области. У сельскохозяйственных животных ее длина составляет около 50 см. Подвешена на короткой брыжейке. Начинается от последнего витка тощей кишки и заканчивается при впадении в толстый кишечник на границе слепой и ободочной кишок. У лошади впадает в головку слепой кишки.

Печень – самая крупная застенная железа организма, особенно в эмбриональный период, когда она является органом кроветворения и занимает большую часть брюшной полости. Функции печени разнообразны. Как пищеварительная железа, она вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры, омыляет жирные кислоты, усиливает действие ферментов поджелудочной железы. Печень выполняет барьерную функцию, обезвреживая экзогенные и эндогенные токсины, попадающие в кровь из желудочно-кишечного тракта, в том числе ядовитые продукты белкового метаболизма, превращая их в мочевину. В общей сложности печень в организме выполняет свыше 500 функций.

Печень крупного рогатого скота массивна, буро-красного цвета, слабо поделена на доли (правую и левую). На ней различают выпуклую диафрагмальную поверхность, прилежащую к диафрагме, и вогнутую – висцеральную поверхность, обращенную к внутренностям. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление – ворота печени. В области ворот в печень входят печеночная артерия, воротная вена, нервы, выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. Здесь же располагаются лимфатические узлы. Вентральнее ворот лежит желчный пузырь. От него отходит пузырный проток, при слиянии которого с печеночным протоком образуется желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку.

Печень расположена в правом подреберье, доходя справа до 2-3-го поясничного позвонка, а слева до грудины. К диафрагме, почке, двенадцатиперстной кишке печень присоединена связками. С желудком связана малым сальником.

У свиньи печень относительно крупнее (до 2,5%), чем у рогатого скота, желтоватого цвета. Правая и левая доли отделены друг от друга глубокой вырезкой. У лошади левая доля разделена вырезкой на левую латеральную и левую медиальную доли. У лошади отсутствует желчный пузырь. Желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по печеночному протоку.

Поджелудочная железа – относится к железам с двойной секрецией – внешней и внутренней. Как железа внешней секреции, она вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, содержащий трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу, рибонуклеазу, липазу и другие ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы корма. Как железа внутренней секреции, она вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, липокаин, регулирующие углеводный обмен, участвующие в регуляции белкового и жирового обмена. Внешнесекреторная часть железы составляет 97% ее массы и поэтому определяет ее размеры и форму.

У крупного рогатого скота железа желто-бурого цвета, имеет бугристую поверхность и состоит из тела (средней части), левой и правой долей. Расположена она в правом подреберье и в правой части поясничной области. У свиньи правая доля тянется по двенадцатиперстной кишке до правой почки, левая – прилегает к селезенке и левой почке, так что железа лежит в обоих подреберьях и заходит в поясничную область. У лошади железа серовато-розового цвета. Лежит в обоих подреберьях. Тело расположено в 5-образном изгибе двенадцатиперстной кишки. Правая доля слабо отделена от тела, левая лежит на малой кривизне желудка. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком.

3.5. ТОЛСТЫЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА

Толстая кишка – состоит из слепой, ободочной и прямой кишок и заканчивается задним проходом – анусом. В ней происходит завершение пищеварительных процессов и формирование каловых масс, подлежащих выведению из организма. Ее слизистая оболочка лишена ворсинок. Толстый кишечник у сельскохозяйственных животных в среднем в 4 раза короче тонкого. У крупного рогатого скота его длина достигает 11 м, у овцы – 7, у лошади – 9, у свиньи – 4 м. На всем протяжении он имеет неодинаковый диаметр. В его состав входят слепая, ободочная и прямая кишки. В толстом кишечнике происходит всасывание в основном воды и растворенных в ней солей, а также формирование каловых масс.

Слепая кишка – представляет собой слепо оканчивающийся вырост начальной части толстой кишки. Границей слепой и ободочной кишок служит место впадения подвздошной кишки в толстую, или слепоободочное отверстие. Слепая кишка имеет сильные видовые отличия.

У свиньи слепая кишка короткая, толстая, конусовидная; имеет три тении и три ряда карманов. Ее начало находится близ заднего конца правой почки, а верхушка направлена каудально и загнута вправо. У жвачных слепая кишка цилиндрическая, до 30-70 см длиной, гладкостенная, крупного диаметра, лежит в дорсальной трети правой половины брюшной полости. Ее начало приходится на уровень середины поясничного отдела, а верхушка достигает входа в таз. У лошади слепая кишка сильно развита, имеет форму гигантской запятой. На ней различают: основание, имеющее вид желудкообразного расширения с большой и малой кривизной, тело и верхушку.

Ободочная кишка – составляет средний отдел толстой кишки. Ее ход у различных видов животных крайне разнообразен. На кишке различают восходящее и нисходящее колено.

У свиньи петля восходящего колена ободочной кишки, скручиваясь штопорообразно, образует конус, который своим основанием прикреплен к поясничной мускулатуре и правой почке; вершина конуса лежит свободно в пупочной области на брюшной стенке. У жвачных петля восходящего колена ободочной кишки закручивается по спирали в одной плоскости, формируя диск, который полностью размещается в дорсальной половине брюшной полости справа от рубца. В диске ободочной кишки различают начальную, или проксимальную, петлю, спиральный лабиринт и концевую, или дистальную, петлю. У лошади ободочная кишка развита очень сильно и подразделяется на большую и малую ободочные кишки. Первая из них соответствует восходящему колену примитивной ободочной кишки, а вторая – ее нисходящему колену. Большая ободочная кишка представляет собой громадную петлю, состоящую из двух полупетель, соединенных межободочной брыжейкой.

Прямая кишка представляет относительно короткий концевой отдел толстой кишки. Она служит продолжением нисходящего колена ободочной кишки, подвешена на брыжейке прямой кишки в тазовой полости вентрально от крестцовой кости и под первыми хвостовыми позвонками, заканчиваясь задним проходным отверстием (анусом). Прямая кишка и анус прикрепляются мышцами и связками к первым хвостовым позвонкам и к тазу.

Анальный канал является концом прямой кишки, приспособленной для задержания каловых масс. Он образован кольцевидным кожномышечным валиком с заднепроходный, или анальным, отверстием.

4. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННО ПТИЦЫ

Птицы в связи с приспособленностью к полету имеют в строении организма ряд специфических черт. У птиц нет кожных желез, сильно развиты роговые кожные производные (перья, роговой клюв, когти), типичная нижняя скуловая дуга, составная клиновидная и нижнечелюстная кости, единственный затылочный мыщелок, подвижная квадратная кость, сложный крестец, наличие крючковидных отростков ребер, метатарзальное сочленение на тазовой конечности, сходное строение почки и др.

Особый способ передвижения – полет – наложил отпечаток на всю их организацию. Кости прочные и легкие, часто пневматизированные, голова облегчена благодаря отсутствию зубов. Шейный отдел удлинен и очень подвижен, выполняя вместе с головой роль переднего руля, хватательной конечности и обеспечивая круговой обзор. Грудопоясничный отдел короткий и малоподвижный, хвостовой отдел превращен в основу для рулевых перьев. Мускулатура расположена крайне неравномерно, обеспечивая в основном полет и хождение. Внутренние органы расположены таким образом, что наиболее массивные (печень, желудок) лежат вблизи центра тяжести тела. Кишечник короткий при сохранении высокой активности секреторной (крупные застенные железы) и всасывательной (ворсинки в толстом кишечнике) функций. Облегчение системы выделения – отсутствие мочевого пузыря, размножения – один яичник и яйцевод, внешнее развитие зародыша.

Облегченность скелета птиц создается за счет большей минерализации компактного вещества костей, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость, которая при достаточном содержании кальция в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке кальция истончается компактное вещество и кости становятся ломкими.

Череп . Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, небная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва – надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти – подклювья – благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырехугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, небной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетанной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет . Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек – 13–14, у уток – 14–15, у гусей – 17–18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки, рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7–9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным. Ребра у кур состоят из двух костных частей – вертебральной и стернальной. 2–3 передних и одно заднее – астернальные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки, упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной – суставы. Грудина – плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень – киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка – боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11–14, у гусиных – 16–17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым. В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4–6 позвонков срастаются в пигостиль – плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полету грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности. Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка – плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах ребер. Ключица – парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка. Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяется с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость – длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом. Из костей предплечья лучше развита локтевая кость – длинная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На диcтальном эпифизе две суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кисти дистального ряда срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все три кости принимают участие в формировании суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости. Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками – приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость – длинная, трубчатая, пневматизированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны и образуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость – самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку.

На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет две фаланги, II палец – три, III палец – четыре, IV палец – пять фаланг.

Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно. Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать контурные перья.

Мышцы головы. Лицевая мимическая мускулатура отсутствует. Жевательная мускулатура более дифференцирована, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость, и другие подвижные кости черепа. Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и ее отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированы. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от маневра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидноплечевая и другие.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении, благодаря сочетанному действию мышц на 2–3 сустава, происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание – отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекидывается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.

Кожный покров птиц состоит, как и у млекопитающих, из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки. Кожа птиц тонкая, сухая (в результате отсутствия потовых и сальных желез), образует продольные складки. Подкожная клетчатка хорошо развита. В разных участках тела кожа имеет неодинаковую толщину – от 0,3 до 3 мм. На птерилиях – участках тела, где растут перья, кожа более тонкая, чем на аптериях, – местах, где кроющие перья не растут. У сухопутных птиц кожа на спине толще, чем на животе, у водоплавающих – наоборот. Наиболее толстая кожа на подошвах и межпальцевых перепонках.

Производные кожи можно разделить на несколько групп: роговые образования эпидермиса – перья, чешуйки, когти, клюв; кожные складки – гребень, сережки, мочки, кораллы, летательные перепонки; кожные железы – копчиковая. Роговые образования эпидермиса выполняют защитную функцию.

У птиц сравнительно короткий пищеварительный тракт : в 6–11 раз длиннее тела. Пища проходит по нему за 2,5–4 ч. Как и у млекопитающих, систему пищеварения птиц делят на ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник.

Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделяются друг от друга из-за отсутствия небной занавески. У птиц нет также губ, щек, десен и зубов; отсутствует и преддверие ротовой полости. Челюсти преобразовались в клюв. Клюв у различных видов птиц разной формы и плотности. У куриных клюв довольно короткий, конусообразный, с выпуклой спинкой и заостренной верхушкой. У основания покрыт мягкой восковицей, богатой чувствительными нервными окончаниями. У гусиных клюв длинный, широкий и плоский, с мелкими поперечными пластинками для процеживания пищи. Твердое небо является крышей ротовой полости. В нем имеется продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На небе у куриных расположены 5–7 рядов конусовидных небных сосочков, выполняющих функцию удержания корма. У гусиных сосочки лежат продольно.

Язык занимает собой дно ротовой полости и повторяет его форму. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны с вкусовыми почками, расположенными в небольшом количестве (30–120 шт.) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Каудальный край языка обрамлен сосочками, которые вместе с последним рядом небных сосочков считаются границей между ротовой полостью и глоткой. Глотка птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В ее крыше отверстия – хоаны, аборальнее – глоточно-барабанные трубы. В стенках глотки залегает большое количество мелких слюнных желез.

Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и желудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную части. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретеновидное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы. Зоб – мешкообразное расширение пищевода при входе в грудную полость. В нем корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желез, лежащих в дорсальных и боковых стенках зоба. В слизистой оболочке зоба много лимфоидных элементов.

Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Железистый отдел желудка веретенообразной формы длиной 2–6 см. Стенка его утолщенная, заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого желудка заметно 30–75 конусовидных возвышений – сосочков, окруженных концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желез. Пища, смачиваясь соком желез, поступает в мышечный отдел. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, поочередное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого желудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы, вырабатывающие секрет. Последний на выходе из протоков превращается в плотное кератиноидное вещество – кутикулу, предохраняющую стенку желудка от травм и истирания.

Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка – пилоруса, а оканчивается отверстием клоаки. Кишечник превышает длину тела в 4–6 раз и делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застенными железами – печенью и поджелудочной железой, тощей и подвздошной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую от желудка до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желез. Тощая кишка образует у гусей 6–9, у кур 10–12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Несмотря на это, они довольно ограничены в своем положении брюшной жировой подушкой, воздухоносными мешками и связками, соединяющими петли кишки. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенадцатиперстной кишкой. Заканчивается в месте слияния слепых и прямой кишок. Поджелудочная железа состоит из 2–3 вытянутых долей. Печень крупная, состоит из двух долей. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря.

Толстый кишечник состоит из двух слепых, прямой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Лежат по сторонам подвздошной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена и содержит скопление лимфоидной ткани – миндалину слепой кишки. Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампулообразным расширением – клоакой. В клоаке различают 3 камеры: передняя – копродеум – полость для кала, в нее открывается прямая кишка; средняя – уродеум – полость для мочи, в нее открываются мочеточники, семяпроводы или яйцевод; проктодеум – конечная полость, в которую открывается клоакальная (фабрициева) сумка. Заканчивается проктодеум заднепроходным отверстием. Клоакальная сумка – лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов.

Система органов мочевыделения и размножения . Обе системы значительно упрощены и облегчены в сравнении с млекопитающими.

Мочевыделительная система состоит из почек и мочеточников. Почки крупные, лежат в виде трех долей в ямках подвздошной кости и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные ее не имеют и соответствуют нефронам рептилий. Мочеточник идет по медиальному краю почки и открывается в уродеум клоаки.

Половая система самца состоит из семенников с придатками и семяпроводов. Семенники взрослого самца бобовидной формы, лежат в полости тела. Размеры их увеличиваются в период гона. На медиальной вогнутой поверхности расположен небольших размеров придаток семенника. Проток придатка переходит в длинный сильно извитый семяпровод, который заканчивается в уродеуме клоаки половым сосочком. Органы совокупления представляют собой складку проктодеума клоаки и у разных видов развиты неодинаково.

Половая система самки состоит из левых яичника и яйцепровода. Яичник гроздевидный, массой 50–60 г. Половые клетки в стадии быстрого роста достигают 3–4 см в диаметре. Яйцевод – трубкообразный орган, лежит в левой половине полости тела, подвешен на широких связках, достигает у курицы 60 см, у утки – 80, у индейки и гусыни – 100 см. В нем у несушки различают несколько отделов. Слизистая яйцевода образует складки, заполненные железами. Ближайший к яичнику – воронка. В ней происходит оплодотворение и образование белка халаз. Следующий – белковый отдел длиной 25–40 см. В его слизистой залегает множество желез, выделяющих белковый секрет. Яйцеклетка проходит его за 3 ч и покрывается белковой оболочкой. Перешеек – следующий отдел, где образуются подскорлупные оболочки. Затем идет матка или скорлуповый отдел мешкообразной формы, где яйцо задерживается на 16–19 ч и покрывается скорлупой. Последний отдел – влагалище – мышечная трубка, которая выпячивается в клоаку при прохождении яйца и покрывает его бактерицидной надскорлупной пленкой.

Сердечно-сосудистая система и железы внутренней секреции.

Сердце у птиц четырехкамерное. В правом желудочке нет сосочковых мышц, вместо атриовентрикулярного клапана – мышечная пластинка, идущая от стенки желудочка. Дута аорты правая. Краниальные половые вены две – правая и левая. Каудальная полая вена короткая, образуется в результате слияния двух общих подвздошных вен. В теле птиц две воротные системы: печени и почек. Кровь из этих систем в конечном счете сливается в каудальную полую вену.

Железы внутренней секреции. Щитовидная железа имеет вид двух овальных телец янтарного цвета, лежащих по обе стороны от трахеи у входа в полость тела. Надпочечники треугольной формы, цвета охры, лежат на медиовентральной поверхности передней доли почек. Левый закрыт яичником. Тимус – коричнево-желтоватого цвета, уплощенные доли лежат на шее. У взрослых едва сохраняются 1–2 доли. Паращитовидная железа в виде двух красноватых зернышек проса лежит около щитовидной железы. Часто оно заключено с ней в общую капсулу.

Органы чувств . Обоняние развито слабо. Обонятельный эпителий покрывает дорсальную носовую раковину. Вкус развит слабо. Вкусовые почки залегают в эпителии языка в количестве 30–170 шт. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. В наружном ухе роль ушной раковины выполняют мелкие перья, закрывающие вход в широкий и короткий наружный слуховой проход. В среднем ухе лишь одна слуховая косточка – столбик. Во внутреннем ухе спиральный орган имеет вид слухового сосочка. Орган зрения состоит из глазного яблока, защитных и вспомогательных образований. Глаза у птиц очень крупные, но малоподвижные. Третье веко подвижно, слезная железа развита слабо. Склера содержит хрящ, а при переходе в роговицу – 12–16 костных пластинок, лежащих как диафрагма в фотоаппарате. Они являются опорой крупным глазам. В толще стекловидного тела находится гребень – сосудисто-соединительнотканная пластинка, идущая от стенки глазного яблока вглубь. Функция его неизвестна. Орган осязания – рецепторное поле кожи. Нервные окончания связаны не только с кожей, но и с ее производными: клювом, перьями, чешуями.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др. – М.: Колос, 2000. – 704 с.

Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 2000. – 528 с.

Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. – М.: Колос, 1984. – 288 с.

Климов, А.Ф., Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И.Акаевский – СПб.: Издательство "Лань", 2003. – 1040 с.

Улумбеков, Э.Г. Гистология / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. – 672 с.

Турицына, Е.Г. Общая морфология. Лабораторный практикум по морфологии / Е.Г. Турицына, Н.В. Донкова. – Красноярск.: Краснояр. гос. аграрный университет, 2001 – 32 с.

Министерство сельского хозяйства Российской федерации. ФГОУ ВПО Дальневосточный государственный аграрный университет. Кафедра физиологии и незаразных болезней. Расчётно-графическое задание по физиологии сельскохозяйственных животных №1

Вариант №5

Содержание 1. Теоретическое обоснование работы 1.1 Плазма крови 1.1.1 Белки плазмы крови 1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения 1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови 1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли) 1.2 Форменные элементы крови Эритроциты 1.3 Определение количества гемоглобина 2. Практическая часть работы 2.1 Определение вариантов задач 2.2 Формулы, необходимые для расчетов 2.3 Расчёты 2.4 Результаты расчётов 2.5 Вывод по произведённым вычислениям Приложение Список использованной литературы
1. Теоретическое обоснование работы

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезёнка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни.

Основные функции крови следующие:

1. Трофическая (питательная) функция.

2. Экскреторная (выделительная) функция.

3. Респираторная (дыхательная) функция.

4. Защитная функция.

5. Терморегулирующая функция.

6. Коррелятивная функция.

Кровь и её производные – тканевая жидкость и лимфа – образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть её находится в так называемых депо: в печени до 20%, в селезёнке примерно 16, в коже до 10% от всего количества крови. Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путём выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя: верхний (55-60% общего объёма) – желтоватая жидкость – плазма, нижний (40-45% объёма) – осадок – форменные элементы крови (толстый слой красного цвета – эритроциты, над ним тонкий беловатый осадок – лейкоциты и кровяные пластинки). Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

1.1 Плазма крови

Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. В плазме крови содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ. В состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т.д.), молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и т.д.), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий), ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

1.1.1 Белки плазмы крови

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. Общее их количество равно 6-8%. Имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно, это соотношение называют белковым коэффициентом. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при увеличении количества глобулинов.

1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения

В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получили название остаточного азота. При нарушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови

К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. Наименьшее её количество содержится в плазме крови жвачных.

1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли)

У млекопитающих они составляют около 0,9г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

1.2 Форменные элементы крови.

Форменные элементы крови делят на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Общий объём форменных элементов в 100 объёмах крови называют показателем гематокрита.

Эритроциты.

Красные кровяные клетки составляют главную массу клеток крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц – крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно меньше, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные). Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку.

Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через неё легко проходят газы, вода, анионы ОН ‾ , Cl‾, HCO 3 ‾, ионы H + , глюкоза, мочевина, однако она не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капиллярные сосуды, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах. Наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счётных камер или специальных приборов – целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом. Если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе.

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном. Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 триллиона. Все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов:

1. Перенос кислорода от лёгких к тканям.

2. Перенос углекислого газа от тканей к лёгким.

3. Транспортировка питательных веществ – адсорбированных на их поверхности аминокислот – от органов пищеварения к клеткам организма.

4. Поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина.

5. Активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

6. Осуществление процесса свертывания крови (гемостаз).

Свою основную функцию – перенос газов кровью – эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина.

Гемоглобин.

Гемоглобин представляет собой сложный белок, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединённых между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухатомное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Основные возможные соединения гемоглобина.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (HbO 2), ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах лёгких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным гемоглобином (Hb). Он придаёт венозной крови вишнёвый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в восстановленном состоянии.

Третье физиологическое соединение гемоглобина – карбогемоглобин – соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в лёгкие.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т.д.) железо окисляется и переходит в трёхвалентное. При этом гемоглобин превращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Метгемоглобин – патологическое соединение гемоглобина.

Гемоглобин очень легко соединяется с угарным газом, при этом образуется карбоксигемоглобин (HbCO). Соединение весьма прочное, и гемоглобин, блокированный СО, не может быть переносчиком кислорода.

При действии соляной кислоты на гемоглобин образуется гемин (гематин). В этом соединении железо находится в окисленной трёхвалентной форме. Образуются коричневые ромбические кристаллы, которые у разных видов животных отличаются по своей форме, что обусловлено видовыми различиями в структуре гемина.

1.3 Определение количества гемоглобина

Количество гемоглобина определяют колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г%), а затем с помощью коэффициента пересчета по Международной системе единиц (СИ), который равен 10, находят количество гемоглобина в граммах на литр (г/л). Оно зависит от вида животных. На это влияют возраст, пол, порода, высота над уровнем моря, работа, кормление.

Принцип определения количества гемоглобина в крови основан на том, что гемоглобин с соляной кислотой образует соляно-кислый гематин тёмно-коричневого цвета. Чем больше в крови содержится гемоглобина, тем темнее коричневый цвет.

Количество гемоглобина определяют с помощью гемометра. Это штатив с двумя типами пробирок: две боковые – стандартные и одна – градуированная. В набор также входят: специальная микропипетка, которая позволяет набрать 0,02 мл крови, глазная пипетка и стеклянная палочка для перемешивания.

В градуированную пробирку глазной пипеткой до нижней кольцевой отметки вносят 0,1n раствор соляной кислоты. Проколов палец, набирают в микропипетку 0,02 мл крови, обтирают кончик сухим тампоном, опускают пипетку в соляную кислоту и выдувают кровь. Оставляют штатив на пять минут. После этого происходит полное превращение гемоглобина в соляно-кислый гематин. По каплям начинают приливать дистиллированную воду, периодически содержимое помешивают и сравнивают со стандартом. Как только цвет сравняется, по шкале замеряется результат, выражаемый в г% (до десятых долей).

Одетых в специальные защитные костюмы людей, для кур - яркие игрушки, которые нужно клевать. Агрессия переадресуется и в том случае, если раздражитель вполне реален, но страшноват. Для сельскохозяйственных животных таким страшным объектом бывает человек (пастух с кнутом или скотник с лопатой). В этом случае переадресованная агрессия служит одновременно и демонстрацией противнику: «Смотри, что я...

В животноводстве в целях увеличения поголовья скота и повышения его продуктивности, а также ветеринарии и медицине для лечения различных заболеваний эндокринной системы. подробно рассмотреть проблему йоддефицитных заболеваний человека и животных в России, в частности в Оренбургской области, причины и пути решения проблемы, основные подходы к прогнозированию, диагностике и лечению йоддефицитных...

Форм бесплодия, ибо он не заменяет ни кормов, ни помещений, ни ряда других элементов агрозооветеринарно-организационного комплекса мероприятий профилактики бесплодия. Теория и практика искусственного осеменения сельскохозяйственных животных слагаются из шести разделов: 1) учение о сперме; 2) методы получения спермы; 3) оценка и разбавление спермы; 4) методы сохранения спермы вне организма; 5) ...

Год выпуска: 2004

Жанр: Ветеринария

Формат: DjVu

Качество: Отсканированные страницы

Описание: Физиология животных - один из важнейших разделов биологии и как наука представляет собой систему достоверных знаний о процессах жизнедеятельности и функциях организма, поведении животных. Предметом, или объектом, изучения физиологии животных является макроорганизм животного.
Физиология изучает физиологические процессы и функции живого организма на уровне клеток, тканей, органов и организма в целом, в их взаимосвязи между собой и с учетом влияний условий окружающей среды, технологии содержания, а также поведенческие реакции животных.
Цель учебника «Основы физиологии и этологии животных» заключается в глубоком познании механизмов и закономерностей осуществления процессов и функций, их регуляции.
Физиология служит теоретической основой ветеринарии и зоотехнии, знания ее необходимы для практической деятельности ветеринарному врачу и зооинженеру в качестве основы для решения вопросов, связанных с эффективной профилактикой, диагностикой и терапией, организацией разумного содержания, эффективного использования животных, повышения их продуктивности. Они необходимы смежным специальностям: товароведу, эксперту по сырью животного происхождения при оценке качества сырья и товаров животного происхождения, технологу по переработке продукции животноводства при определении путей и способов улучшения технологий.

Учебник «Основы физиологии и этологии животных» предназначен для студентов высших учебных заведений по специальностям «Ветеринария» и «Зоотехния», а также может быть использован слушателями ФПК-преподавателями высших учебных заведений.

«Основы физиологии и этологии животных»

Введение в физиологию
Предмет, цель и задачи физиологии животных
Основные разделы физиологии
Связь физиологии с другими науками
История развития физиологии
Методы исследований в физиологии
Основные принципы структурно-функциональной организации организма животных

Некоторые основные физиологические понятия
Основы физиологии клетки

• Роль структур клетки

Ткани организма и их свойства

• Краткие сведения о тканях
• Общие свойства тканей

Возбудимые ткани. Физиология мышц. Физиология нервных волокон
Общая физиология возбудимых тканей
Законы возбуждения
Биоэлектрические явления
Физиология мышц
Скелетные поперечнополосатые мышцы
Гладкие мышцы
Физиология нервов
Нервно-мышечная передача возбуждения. Синапс
Механизм передачи возбуждения через синапс. Свойства синапс
Нервная система
Общая характеристика нервной системы
Рефлекторный принцип деятельности нервной системы, целостного организма
Рефлекторная регуляция деятельности органов, систем и организма
Рефлекс. Принцип осуществления рефлекса. Классификация рефлексов. Свойства нервных центров. Координация рефлекторной деятельности
Деятельность нервной системы по принципу функциональных систем
Физиологические роли частных образований центральной нервной системы
Спинной мозг
Продолговатый мозг и варолиев мост
Средний мозг
Четверохолмие. Красное ядро. Черная субстанция.

Статические и статокинетические рефлексы продолговатого и среднего мозга
Мозжечок
Ретикулярная формация
Промежуточный мозг
Таламус. Гипоталамус. Эпиталамус
Лимбическая система
Подкорковые ядра
Паллидум. Стриатум.

Кора больших полушарий головного мозга
Чувствительные нейроны. Моторные нейроны. Контактные нейроны
Периферический соматический отдел нервной системы
Черепно-мозговые нервы. Спинномозговые нервы.

Вегетативный отдел нервной системы
Парасимпатическая иннервация. Симпатическая иннервация.

Принцип деятельности вегетативного отдела нервной системы
Сенсорные системы
Общая характеристика
Интерорецепция
Висцерорецепция. Проприорецепция. Вестибулорецепция

Экстерорецепция
Болевая рецепция. Температурная рецепция. Рецепция прикосновения. Рецепция давления. Вкусовая рецепция. Обонятельная рецепция. Слуховая рецепция. Зрительная рецепция
Высшая нервная деятельность. Условные рефлексы
Общая характеристика высшей нервной деятельности
Образование и торможение условных рефлексов
Условия образования условных рефлексов. Механизм образования условных рефлексов. Торможение условных рефлексов. Динамический стереотип
Типы высшей нервной деятельности
Особенности высшей нервной деятельности человека
Физиология желез внутренней секреции
Общая характеристика желез внутренней секреции. Гормоны
Железы внутренней секреции. Гормоны. Механизм действия гормонов
Частная харктеристика желез внутренней секреции
Гипоталамус. Гипофиз. Эпифиз (шишковидное тело). Зобная железа (вилочковая железа, тимус). Надпочечники. Щитовидная железа. Паращитовидные железы. Островковый аппарат поджелудочной железы. Половые железы: яичники, желтое тело, плацента, семенники. Диффузная эндокринная система. Тканевые гормоны
Кожа
Структурная организация кожи
Потовые железы
Сальные железы
Волосы
Физиологические роли кожи
Система движения
Общая характеристика системы движения
Скелет. Скелетные мышцы

Приспособление тонуса и сокращений мыщц к меняющимся условиям
Поза животного. Перемещение (локомоция). Гиподинамия
Система крови
Общая характеристика системы крови
Плазма крови
Форменные элементы крови
Эритроциты
Лейкоциты
Тромбоциты
Свертывание крови
Группы крови
Регуляция количества форменных элементов крови, объема циркулирующей крови
Иммунная система. Морфологическая и функциональная характеристика иммунной системы. Гуморальный и клеточный иммунитет
Общая характеристика иммунной системы
Органы иммунной системы
Центральные органы иммунной системы. Периферические органы иммунной системы
Клетки иммунной системы
Лимфоциты. Фагоциты
Специфические и неспецифические защитные механизмы
Механизмы иммунитета
Иммунитет. Антигены. Антитела
Гуморальный иммунитет
Клеточный иммунитет
Фагоцитоз
Комплемент
Система кровообращения и лимфообращения
Общая и частная характеристика системы кровообращения
Большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения
Сердце
Движение крови по сердцу. Сердечная мышца и ее свойства. Внешние показатели деятельности сердца

Регуляция деятельности сердца
Рефлекторная (нервная) регуляция деятельности сердца. Гуморальная регуляция деятельности сердца

Кровеносные сосуды
Внешние проявления деятельности сосудов. Микроциркуляция
Регуляция деятельности сосудов
Регуляция кровяного давления. Регуляция объема циркулирующей крови в сосудах. Регуляция перераспределения крови в сосудах
Лимфатическая система
Образование лимфы. Движение лимфы. Регуляция образования лимфы и объема лимфообращения
Система дыхания
Общая характеристика системы дыхания
Физиологические процессы дыхания
Обмен газами между внешней средой и смесью газов в альвеолах (внешнее дыхание). Обмен газами между альвеолярным воздухом и газами крови. Транспорт газов кровью. Обмен газов между кровью и тканями
Внешние показатели системы дыхания
Регуляция дыхания
Регуляция частоты дыхательных движений. Регуляция смены вдоха выдохом, выдоха вдохом

Особенности системы дыхания у птиц
Система пищеварения
Общая характеристика системы пищеварения
Прием корма
Физико-химическое превращение питательных веществ в пищеварительном аппарате
Пищеварение в полости рта
Жевание. Секреторная функция слюнных желез. Глотание
Пищеварение в желудке
Секреторная деятельность желудочных желез. Сократительная деятельность желудка
Особенности желудочного пищеварения у лошади
Особенности желудочного пищеварения у свиньи
Особенности желудочного пищеварения у жвачных
Пищеварение в кишечнике
Пищеварение в тонком кишечнике
Пищеварение в толстом кишечнике
Особенности кишечного пищеварения у лошадей
Особенности кишечного пищеварения у свиней
Особенности пищеварения в желудке и кишечнике у кролика
Всасывание продуктов превращения питательных веществ и освободившихся веществ в пищеварительном аппарате
Дефекация. Аппарат дефекации
Особенности пищеварения у птиц
Регуляция деятельности органов пищеварения
Регуляция приема корма. Регуляция объема и состава пищеварительных соков, сократительной и всасывательной деятельности желудка и кищечника
Обмен веществ и энергии. Терморегуляция
Обмен веществ и энергии
Общая характеристика обмена веществ и энергии
Обмен белков
Обмен жиров
Обмен углеводов
Обмен минеральных веществ
Роль макроэлементов. Роль микроэлементов
Обмен воды
Обмен витаминов
Жирорастворимые витамины. Водорастворимые витамины

Регуляция обмена белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, витаминов и воды
Обмен энергии
Освобождение, превращение, распределение и использование энергии. Определение количественных параметров обмена энергии. Регуляция обмена энергии
Терморегуляция (теплообразование и теплоотдача)
Регуляция теплообразования и теплоотдачи
Система выделения
Почки и мочевыводящие пути
Почки
Нефрон. Моча. Регуляция деятельности почек

Мочевыводящие пути. Аппарат мочеиспускания
Размножение. Развитие животных после рождения
Физиология мужской половой системы
Спермиогенез, определенное ритуальное половое поведение, половое влечение (либидо)
Физиология женской половой системы
Приспособление фолликуло- и овогенеза
Оплодотворение
Приспособление процесса оплодотворения к складывающимся условиям
Беременность
Регуляция поддержания беременности или механизм перестройки деятельности органов при беременности
Роды
Механизм возбуждения и регуляции родов
Развитие животных после рождения
Функциональные особенности организма животных в раннем постнатальном онтогенезе
Система лактации
Общая характеристика системы лактации
Образование молока
Молочные железы
Рост и развитие молочных желез
Процесс образования молока
Фильтрация - абсорбция. Секреция специфических компонентов молока. Реабсорбция некоторого количества отдельных компонентов образовавшегося молока. Факторы, определяющие интенсивность образования молока

Молозиво, молоко
Регуляция молокообразования
Распределение, накопление и удержание образующегося молока в емкостной системе молочной железы
Молокоотдача, или периодическое выведение молока при доении и сосании
Регуляция молокоотдачи

Извлечение молока из цистерны молочных желез. Остаточное молоко
Поддержание оптимальной структурно-физиологической организации клеток тканей органов
Физиология адаптационных процессов
Основные закономерности адаптации
Индивидуальная фенотипическая адаптация. Адаптация к физическим нагрузкам. Адаптация к гипоксии. Адаптация к холоду. Адаптация к высокой температуре. Адаптация пищеварительной системы. Видовая, популяционная адаптация
Природные факторы среды и реакции организма нв их действие
Общая характеристика
Лучистая энергия Солнца. Ионизирующие излучения. Магнитное поле. Шум. Температура среды. Барометрическое давление. Воздушная среда
Этология животных
Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами
Инстинкт
Виды инстинктов. Свойства инстинктов

Приобретенные формы поведения на основе научения
Формы научения
Облигатное неассоциативное научение
Факультативное ассоциативное научение
Ассоциация. Когнитивное и произвольное научение. Перцептивное научение. Вероятностное научение. Научение инсайт
Детерминанты поведения. Составляющие поведения. Эмоции
Формы поведения
Пищевое поведение. Комфортное, гомеостатическое поведение. Пассивное или активное оборонительное поведение. Исследовательское поведение. Игровое поведение. Подражательное поведение. Экстраполяционное поведение. Поведение в экстремальных ситуациях. Поведение в критических ситуациях. Аномальное (ненормальное) поведение. Аутопрофилактика - предупреждение болезней, аутосанация - самолечение как формы поведения животных. Сон. Половое поведение. Родительское поведение (материнское и отцовское). Типы социального поведения. Стадное поведение. Ритуальные формы поведения. Коммуникация между животными

1. Понятие физиологии как науки

Знание основ биологии сельскохозяйственных животных является основой успешного развития животноводства. Значительное повышение продуктивности и плодовитости животных невозможно без глубокого и всестороннего изучения процессов, протекающих в организме животного. Изучением этих процессов и занимается физиологии.

Физиология (от греч. Physis - природа и … логия) животных и человека – наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Физиология изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведение в различных условиях» .

Исследуя механизмы и закономерности процессов жизнедеятельности органов и тканей в организме, физиология отвечает на вопросы: зачем, почему и как. Зная ответы, можно планировать целенаправленные воздействия с целью изменения тех или иных органов и систем организма и корректировать их изменение или развитие в нужном направлении.

Различают:

Сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных).

Эволюционную физиологию , которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира.

Возрастную физиологию, исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни.

Экологическую физиологию, исследующую особенности функционирования разных физиологических систем и организма в целом в зависимости от условий обитания, то есть физиологические основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды.

Также физиологию условно подразделяют на нормальную и патологическую.

Нормальная физиология преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов.

Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных физиологических функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патофизиологии – клиническая физиология , изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, ВНД) при болезнях.

Физиологическую науку можно систематизировать в зависимости оттого, что является объектом изучения. Так, если это нервная система, говорят о физиологии центральной, вегетативной нервной системы, физиология сердца, дыхания, почек и т.п.

2. Связь физиологии с другими научными дисциплинами

Физиология, как раздел биологии тесно связан с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Например, строение механорецепторов и их расположение, строение нервной клетки и передача возбуждения. Таких примеров можно привести тысячи.

Изучение обмена веществ, буферных систем крови невозможно без привлечения данных химии (в частности биохимии), равно как гуморальная регуляция функций организма. Знания физики (биофизики) необходимы для понимания сущности процессов осмоса и диффузии в клетках, геодинамики и др. Наиболее тесно физиология традиционно связана с медициной, использующей ее достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Физиология сельскохозяйственных животных имеет непосредственное отношение к животноводству, зоотехнии, ветеринарии.

3. Методы физиологических исследований

Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в т.ч. на клеточном и молекулярном.

Основными методами физиологии являются: наблюдение и эксперимент (опыт), проводимый на разных животных и в различных формах. Физиология – наука экспериментальная. Эксперимент – основной механизм познания физиологии, причем для изучения физиологических процессов необходимо создавать и поддерживать все естественные условия его протекания. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения и результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на животное, находящееся в естественных условиях. Действенность таких результатов проверяется практикой.

Основные методы изучения физиологии:

Экстирпация – удаление органа или его части из организма и последующее наблюдение за последствиями вмешательства.

Трансплантация – перенос органа на новое место или в другой организм.

Наложение фистулы – создание искусственного протока органа во внешнюю среду; катетеризация – введение в кровеносные сосуды, протоки желез, полые органы тонких трубок (катетеров), позволяющее в нужное время получать образцы крови, секретов и т.д.

Электрофизиологический метод – регистрация внутриклеточных биоэлектрических процессов генерации мембранного потенциала и потенциала действия с помощью различных приборов (электрокардиография – запись биотоков сердца, электроэнцефалография – запись биотоков мозга и др.).

В зависимости от поставленной задачи исследования различают:

Острый эксперимент – кратковременный опыт, выполняемый на наркотизированном или обездвиженном животном (искусственная изоляция органов и тканей, иссечение и искусственное раздражение различных органов, снятие разнообразной биологической информации с последующим ее анализом).

- Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в физиологии используют различные методические приемы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут, гетерогенные анастомозы нервов, трансплантацию органов, вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, используя методики условных рефлексов или различные инструментальные методы в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности.

С развитием техники стало возможным исследовать объект путем снятия физиологических характеристик разных органов и систем с помощью биотелеметрии. С внедрением вместо механических приборов высокочувствительной и высокоточной электронной аппаратуры стало возможным исследование функции целостных органов (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография, реография и т.п. Использование электронного микроскопа, позволило детально изучить особенности строения нервной системы, в частности синапсов и определить их специфику в различных системах. Внедрение ультразвуковых методов исследования, ЯМР, томографии, существенно расширяет наши представления о структуре и функциях клеток, тканей, органов, физиологических систем и организма в целом.

Клинические и функциональные пробы у животных, также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, язва и др.).

Одной из форм изучения физиологических функций является моделирование физиологических процессов (биопротезы, искусственная почка и т.п.). С развитием ЭВМ возможности моделирования функций значительно расширились.

Естественно, арсенал методов исследования физиологических процессов этим не ограничивается. Новые методы исследования других наук рано или поздно находят применение в физиологии, как это случилось, например со спектроскопией. С экспоненциальным ростом эмпирических фактов и экспериментальных данных возрастает роль таких приемов познания как анализ и синтез, индукция и дедукция.

4. Краткая история развития физиологии

Первоначальные сведения в области физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов, врачей и особенно при анатомических вскрытиях трупов животных и людей. На протяжении многих веков во взглядах на организм и его отправления господствовали представления Гиппократа (5 в. до н.э.) и Аристотеля (4 в. до н.э.). Существенный прогресс физиологии был определен широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено в Древнем Риме Галеном (2 в. до н.э.).

В средние века накопление биологических знаний определялось, в основном запросами медицины. В эпоху Возрождения развитие Физиологии способствовал общий прогресс наук. Физиология, как наука ведет свое начало от работ английского врача У. Гарвея, который открытием кровообращения (1628г.). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Он первым установил, что кровь по артериям течет от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везилия , испанского ученого М. Сервета (1553г.), итальянца Р. Коломбо (1551г.), Г. Фаллопия и др. итальянский биолог М. Мальпиги (1661г.), впервые описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении.

Ведущим достижением Физиологии, определившим ее последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 века французским ученым Р. Декартом и позже (18в.) чешским врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющуюся через ЦНС. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животворные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение.

Открытием рефлексов был нанесен первый сокрушительный удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в 60-х годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, перевернувшим на 180 о всю разработку проблемы психического.

5. Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии

В 18в. в физиологию активно внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский ученый Дж.А. Борелли еще в конце 17в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский ученый С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733г.). Французский ученый Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Француз А. Лавуазье , изучая окисление, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский ученый Л. Гальвани открыл «животное» электричество, т.е. биоэлектрические явления в организме.

К 1 половине 18в. относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725г. Петербургской Академии наук была создана кафедра анатомии и физиологии. Возглавляющие ее Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови.

Важным для физиологии были исследования М.В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии физиологии в России сыграл медицинский факультет Московского университета (1755г.). Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С.Г. Зыбелиным. В 1798г. была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне ВМА), где в дальнейшем физиология получила значительное развитие.

В 19в. физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиологии в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.

Синтезировав мочевину Ф. Вёлер (1828г.) развеял виталистические представления господствовавшие вначале 19в. Вскоре немецкий ученый Ю. Либих, а за ним и многие другие ученые синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой т.н. непрямой колориметрии, позволившие точно измерить количество энергии, заключенной в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе. (В.В. Пашутин и А.А. Лихачев в России, М. Рубнер в Германии, Ф. Бенедикт, У. Этуотер в США и др.).

Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и регистрации физиологических процессов. Немецкий ученый Э. Дюбуа-Реймон предложил индукционный аппарат, а физиолог К. Людвиг (1847г.) изобрел кимограф, манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для регистрации скорости кровотока. Французский ученый Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрел прибор для регистрации движений грудной клетки (плетизмограф). Итальянский ученый А. Моссо предложил прибор для исследования утомления (эргограф). Были установлены законы действия постоянного тока (Э. Пфлюгер, Б.Ф. Вериго), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц заложил основы теория зрения и слуха.

Применив метод телефонического прослушивания возбужденного нерва, русский ученый Н.Е. Введенский внес значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства, как под действием раздражения, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в ЦНС. Он первым начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл формы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые Гальвани и А.Вольта были продолжены Дюбуа-Реймоном и Л. Германом в Германии, а в России – Введенским, Сеченовым и В.Я. Данилевским. Последними двумя впервые зарегистрирована электрические явления в ЦНС.

Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Немецкие ученые братья Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. Русский физиолог И.Ф. Цион - учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва. И.П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечное сокращение. А.Н. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции – обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н.А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

В 19в. сложились представления о трофической роли нервной системы, то есть о ее влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Французский ученый Ф. Мажанди в 1824г. описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов. Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»). Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны. И.П. Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.

В 19в. продолжалось и становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги. Шотландский ученный Ч. Белл 1811г., а также Мажанди в 1817г. и немецкий ученый И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокн в спинномозговых корешках (закон Белла-Мажанди). Белл в 1828г. высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в ЦНС. Эти взгляды были затем развиты русскими учеными А. Фолькманом, А.М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи.

В 1842г. французский физиолог П. Флуранс , исследуя роль различных отделов продолговатого мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений.

Выдающееся значение для развития физиологии имели работы И.М. Сеченова, открывшего в 1862г. процесс торможения в ЦНС. Он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление сумации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшие, что «… все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы»3, способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С.П. Боткин и Павлов ввели в физиологию понятие нервизма, т.е. представления о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (оно возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияния нервной системы на функции организма стало традицией русской физиологии.

Во 2-й половине 19в. с широким применением метода экстирпации было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана немецкими учеными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870г. А успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891г. (Германия). Широкое развитие получили экспериментально-хирургическая методика (работы В.А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И.П. Павлова и др.). для наблюдения за функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения.

И.П. Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желез, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904г. Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.

В 20в. начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И.П. Павлова и его школы по физиологии высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования ВНД Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения ВНД при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения ВНД, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В.И. Лениным.

Крупный вклад в исследования физиологии ЦНС внес английский физиолог Ч. Шерингтон , который установил принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенции возбуждений на отдельных нейронах. Работы Шерингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов торможения и возбуждения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голландский ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях. Русский ученый В.М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров и т.п. А.А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представление о жесткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлексы, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую потребность.

Значительными достижениями обогатило физиологию физическое направление исследований. Применение струнного гальванометра голландским ученым В. Эйнтховеном , а затем А.Ф. Самойловым дало возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усилить слабые биопотенциалы, американский ученый Г. Гассер, английский – Э. Эдриан и русский физиолог Д.С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов. Регистрация электрической активности головного мозга – электроэнцефалография – впервые осуществлена В.В. Правдич-Неминским и продолжена немецким ученым. Г. Бергером. М.Н. Ливанов применил математические методы для анализа энцефалограмм. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.

В 20в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. В.Ю. Чаговцем предложена ионная теория возбуждения, затем развита в трудах немецких ученых Ю. Бернштейна, В. Нернста, П.П. Лазарева. В работах английских ученых А. Ходжкина, А. Хаксли, Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. С исследованием процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах (австрийский фармаколог О. Леви, Самойлов, И.П. Разенков, К.М. Быков, Л.С. Штерн, Е.Б. Бабский в России, У. Кеннон в США, Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиологи Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.

В середине 20в. американский ученый Х. Мелоун и итальянский – Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждения по ЦНС, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, П.К. Анохин сформулировал понятие о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Детально изучены функции лимбической системы мозга (американцем П. Мак-Лейном, отечественным физиологом И. Бериташвили и др.). Выявлено ее участие в регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций и мотиваций, механизмов памяти (Д. Линдсли, Дж. Олдс, А.В. Вальдман, Н.П. Бехтерева, П.В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значительное развитие в работах И.П. Павлова, Р. Хесса, Моруцци, Жуве, Ф.П. Майорова, Н.А. Рожанского, Анохина, Н.И. Гращенкова и др.

В начале 20в. сложилось новое учение о деятельности желез внутренней секреции – эндокринология. Были выявлены основные нарушения физиологических функций при поражении желез внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейрогуморальной регуляции, гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, Л.А. Орбели, Быкова, Штерн, Г.Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А.В. Тонких, А.Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы т ее влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и ЦНС, а также школой А.Д. Сперанского – влияние нервной системы на течение патологических процессов – было развито представление Павлова о трофической функции нервной системы. Быков , его ученики и последователи (А.Г. Черниговский, И.А. Булыгин, А.Д. Слоним, И.Т. Курцин, Э.Ш. Айрапетьянц, А.В. Соловьев и др.) развили учение о корково-висцеральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов.

В середине 20в. значительных успехов достигла физиология питания. Советский ученый Ф.М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Выявлены потребности в энергии и установлены нормы питания для человека и многих видов с/х животных. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения (американский исследователь Дж. Бробек , индийский – Б. Ананд и мн. др.).

Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19в. Н.А. Луниным .

Крупные успехи были достигнуты изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании, К. Уиггерса в США, А.И. Смирнова, Г.И. Косицкого, Ф.З. Меерсона, В.В. Парина в России, Х. Геринга в Германии и др.), и капиллярного кровообращения (работы датского ученого А. Крога , сов. физиолога А.М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейна в Англии, Д. Ван Слайка в США, Е.М. Крепса, Бреслава и др.). Трудами А. Кешни, А. Ричардсона и др. установлены закономерности функционирования почек.

На развитие физиологии и медицины оказали влияние работы канадского патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936г.) представление о стрессе как неспецифической адаптивной реакции организма при действии внешних и внутренних раздражителей. Начиная с 60 годов, в физиологию все шире внедряется системный подход. Достижением советской физиологии является разработанная П.К. Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно развиваются М.Н. Ливановым, А.Б. Коганом и другими.

6. Задачи предмета «Физиология и этология животных

Изучение частных и общих механизмов и закономерностей регуляции физиологических функций у млекопитающих и птиц решает множество задач, как самой физиологической науки, так и смежных с ней дисциплин, таких как зооинженерия, ветеринария, генетика животных, зоология и др. Помимо разработки теоретических представлений о функционировании организма и его отдельных систем, большое значение имеет практическое использование этих знаний в практике сельского хозяйства, в т.ч. в животноводстве. Актуальны и перспективны такие направления исследований, которые позволяют целенаправленно улучшать породу животных и птиц, их продуктивность, стрессоустойчивость и резистентность организма к действию, как болезнетворных факторов, так и экологических. Это работы в области пищеварения, размножения, селекции животных, этологии, экологии с/х животных и птиц.

С/х животные как правило не находятся в естественных условиях среды обитания, что оказывает влияние на характер функционирования многих систем организма. Качественное своеобразие физиологических процессов у продуктивных животных заключается в том, что их можно целенаправленно изменять.

Знания физиологии необходимы при изучении специальных дисциплин: кормления, животноводства, зоогигиены, патофизиологии, фармакологии, клинической диагностики, акушерства, терапии, хирургии.